Цитоплазма и ее основные органоиды

Структуры, расположенные в цитоплазме, обеспечивают большую часть химических реакций, необходимых для жизнедеятельности клетки. Цитоплазма представляет собой внутреннюю полужидкую среду клетки, в которой осуществляется большинство процессов обмена веществ. В ней располагаются органоиды (органеллы), образующие рабочий аппарат клетки, а также разнообразные вакуоли и включения.

Органоиды цитоплазмы можно разделить на две основные группы. Первую составляют так называемые общие органоиды, присутствие которых является обязательным практически для всех клеток независимо от особенностей строения и функциональной специализации. Вторую группу составляют органоиды специального назначения, наличие которых не является непременным условием существования клетки, но без которых почти невозможна их специализация. К числу наиболее универсальных по строению специальных органоидов относятся центриоли, пластиды, органоиды движения — ложноножки, жгутики и реснички, сократительный аппарат мышечных клеток.

Эндоплазматическая сеть Большинство цитоплазматических органоидов представляют собой структуры, ограниченные мембранами. Такое строение имеет, например, эндоплазматическая сеть (ЭПС), которая образована совокупностью цистерн и каналов, окруженных мембраной. Различают шероховатую (зернистую) и гладкую ЭПС, которые могут свободно переходить друг в друга. На внешней поверхности мембраны шероховатой ЭПС располагаются рибосомы — органоиды синтеза белка. Обеспечение синтеза белка является основной функцией этой разновидности эндоплазматической сети. Гладкая ЭПС рибосом почти не несет и в различных по специализации клетках может выполнять разные функции (участие в секреторной деятельности железистых клеток, обеспечение ионных процессов при мышечных сокращениях и т. п.). Кроме того, ЭПС является местом синтеза мембранных липидов, накопления некоторых веществ (например, ионов Са+2 в мышечных клетках), а также выполняет роль внутриклеточной транспортной системы.

Рибосомы представляют собой частицы диаметром 20—30 нм. Каждая рибосома состоит из двух неодинаковых по размеру составных частей: большой и малой субъединиц, связанных между собой только в процессе синтеза белка. В состав обеих субъединиц входят белки и магниевая соль специфической рибосомальной рибонуклеиновой кислоты (РНК). Помимо эндоплазматической сети рибосомы встречаются в небольших количествах также в митохондриях и пластидах.

Ключевое место среди мембранных органоидов занимает аппарат (комплекс) Гольджи, названный так в честь описавшего его итальянского исследователя К. Гольджи. Этот органоид представляет собой стопку плоских блюдцеобразных цистерн, окруженных многочисленными пузырьками. На одном (регенераторном) полюсе в аппарат Гольджи вливаются пузырьки, окруженные мембранами внутреннего типа. Они доставляют из эндоплазматической сети вещества, предназначенные для выведения из клетки, ферменты лизосом, а также мембранный материал для обновления цистерн. Перемещаясь от цистерны к цистерне, вещества концентрируются, при необходимости испытывают химические превращения и сортируются. На противоположном (секреторном) полюсе комплекса Гольджи происходит перестройка мембран, так что «отшнуровывающиеся» здесь секреторные гранулы и лизосомы содержат мембрану наружного типа и могут сливаться с плазматической мембраной. Секреторные гранулы предназначены для выведения из клетки продуктов ее синтетической деятельности, поэтому в специализированных железистых клетках аппарат Гольджи особенно развит.

Лизосомы являются органоидами внутриклеточного пищеварения. Аппарат Гольджи производит так называемые первичные лизосомы — мембранные пузырьки с пищеварительными ферментами. Они сливаются с фагосомами (пищеварительными вакуолями), образуя вторичные лизосомы, при этом происходит ферментативное переваривание пищевых частиц, захваченных фагосомами, после чего цикл может повторяться. Лизосомы используются также для уничтожения дефектных органоидов клетки.

Размеры митохондрий не превышают 0,5х0,5 мкм, но могут очень существенно колебаться, так же как и форма (от округлой до нитевидной), и количество (от нескольких митохондрий до нескольких тысяч). Митохондрии окружены двумя мембранами. Внешняя близка по свойствам мембранам эндоплазматической сети и может контактировать с ними. Она содержит отверстия – поры. Внутренняя мембрана, поверхность которой увеличена за счет многочисленных впячиваний — крист, представляет собой особую разновидность биологических мембран. Она содержит большое количество разнообразных ферментов, благодаря чему в ее составе белки существенно преобладают над липидами.

Ферменты внутренней мембраны обеспечивают синтез АТФ (аденозинтрифосфата), который используется клеткой в различных энергоемких процессах.

Содержимое митохондрий (матрикс) включает в себя ряд ферментов кислородной (аэробной) стадии обмена веществ - клеточного дыхания, а также рибосомы и небольшое количество нуклеиновых кислот. Таким образом, митохондрии являются центральными органоидами энергетического обмена клетки.

Органоиды специального назначения Перечисленные структуры, как уже упоминалось, являются обязательными практически для любых клеток независимо от их специализации. Наряду с обязательными структурами подавляющее большинство клеток содержит органоиды специального назначения, часто устроенные однотипно в самых различных группах растительного и животного мира. Примером таких единообразно устроенных специальных органоидов являются пластиды, центриоли и органоиды движения.

Пластиды — органоиды, свойственные только растительным клеткам. По строению они близки к митохондриям. Под двойной мембранной оболочкой располагаются уходящие в глубь органоида мембранные структуры – граны. Они имеют форму стопок из плотно уложенных дисков - тилакоидов. В гранах могут содержаться пигменты. Пластиды, содержащие хлорофилл и близкие к нему светочувствительные пигменты, называются хлоропластами. У высших растений имеются пластиды, содержащие красные и желтые пигменты,— хромопласты. Хлоропласты, так же как и митохондрии, являются органоидами энергетического обмена: в них происходят реакции синтеза органического вещества за счет энергии света (фотосинтез). Хромопласты обеспечивают окраску лепестков, плодов и других специальных органов растений. В клетках высших растений присутствуют и бесцветные пластиды (лейкопласты), не содержащие пигментов. Их функции весьма многообразны, но чаще всего сводятся к накоплению крахмала. Содержимое - строма пластид, так же как и матрикс митохондрий, включает рибосомы и некоторое количество нуклеиновых кислот.

Центриоли свойственны клеткам животных (кроме большинства одноклеточных), грибов и некоторых низших растений. Центриоль представляет собой полый цилиндр диаметром около 150 нм и длиной 300—500 нм, стенки которого образованы из 27 микротрубочек, собранных группами по три. При подготовке клетки к делению центриоли делятся, а во время митоза дочерние центриоли расходятся к противоположным полюсам клетки.

Широко распространены в растительном и животном мире специализированные органоиды движения — реснички и жгутики. Строение этих органоидов практически идентично. О жгутиках говорят, когда их число невелико и двигательные функции осуществляются относительно самостоятельно. Когда же клетка содержит многие сотни, иногда тысячи мелких органоидов этого типа, часто объединенных в комплексы, говорят о ресничках и ресничном покрове клетки. В отдельном жгутике или ресничке различают основание (кинетосому) и свободный участок. Свободный участок представляет собой вырост цитоплазмы, который покрыт мембраной и содержит сократительный аппарат. Последний образован девятью парами микротрубочек по периферии и одной парой в центре. Основание жгутика (кинетосома) представляет собой центриоль.

У пресноводных одноклеточных и низших многоклеточных животных имеется особый тип органоидов водно-солевого обмена — сократительные, или пульсирующие вакуоли. Функции сократительных вакуолей заключаются в основном в эвакуации из клетки избыточной воды, поступающей туда по законам диффузии из внешней среды. Сократительные вакуоли не свойственны морским и паразитическим организмом.

В разных группах организмов строение клеток и соответственно набор специальных органоидов могут сильно различаться, что особенно ярко проявляется при сравнении клеток растений, животных и грибов. Перечислим важнейшие различия.

1.Снаружи растительная клетка окружена оболочкой из целлюлозы (клеточной стенкой), которая располагается на поверхности плазматической мембраны. Клеточная стенка имеет сложное волокнистое строение и служит главным образом для обеспечения механических свойств. Клеточная стенка имеется и у грибов, но у них она в большинстве случаев образована из хитина.

2. В большинстве растительных клеток имеются пластиды, которые отсутствуют в клетках животных и грибов.

3. Основным запасным углеводом в клетках растений является крахмал, который накапливается в виде зерен в лейкопластах. В клетках животных и грибов запасным углеводом является гликоген, содержащийся в цитоплазме в виде гранулярных включений.

4. При делении путем митоза клеток животных и грибов веретено деления натягивается между разошедшимися центриолями. В растительных же клетках, как правило, центриоли отсутствуют, а веретено образуется путем самосборки в цитоплазме.

5. В клетках растений и грибов имеется крупная центральная вакуоль, заполненная клеточным соком. Центральная вакуоль служит для накопления растворимых углеводов (глюкоза, фруктоза и т. д.), выделения побочных продуктов обмена (у растений нет специализированной выделительной системы), а также для поддержания водно-солевого равновесия. Благодаря несжимаемости воды вакуоли обеспечивают также опорную функцию.

6. При делении цитоплазмы в конце митоза у животных клеток образуется мембранная перетяжка, которая «перешнуровывает» клетку в поперечном направлении, а у растительных клеток и у грибов, кроме того, изнутри клетки (от центра к периферии) строится так называемая пластинка деления — фрагмопласт, который, разрастаясь, образует клеточную стенку — перегородку.