
- •Учение об анализаторах
- •Общие принципы строения анализаторов
- •Анализаторные системы
- •Основные функции анализаторов
- •Обнаружение сигналов
- •Характер контакта
- •Практическое отношение
- •Адаптация анализаторов
- •Частная физиология анализаторов
- •Оптическая система глаза
- •Аккомодация
- •Аномалии рефракции глаза
- •Гиперметропия
- •Астигматизм
- •Зрачковый рефлекс
- •Структура и функция отдельных слоев сетчатки
- •Пигментные клетки
- •Сетчатка
- •Ганглиозные клетки
- •Реакции в сетчатке
- •Электрические явления в сетчатке и зрительном нерве
- •Ретинограмма
- •Активность путей
- •Стимулы
- •Роль движения глаз для зрения
- •Роль движений глаза
- •Абсолютное зрение
- •Йодопсин
- •Цветовое зрение
- •Восприятие цветов
- •Цветовая слепота
- •Острота зрения
- •Поле зрения
- •Оценка расстояния
Структура и функция отдельных слоев сетчатки
Сетчатка представляет собой внутреннюю оболочку глаза, имеющую сложную многослойную структуру. Здесь расположены два вида различных по своему функциональному значению фоторецепторов — палочки и колбочки и несколько видов нервных клеток с их многочисленными отростками.
Под влиянием световых лучей в фоторецепторах происходят фотохимические реакции, состоящие в изменении светочувствительных зрительных пигментов. Это вызывает возбуждение фоторецепторов и затем синаптическое возбуждение связанных с палочка ми и колбочками нервных клеток. Последние образуют собственно нервный аппарат глаза, который передает зрительную информацию в центры головного мозга и участвует в ее анализе и переработке. Таким образом, сетчатка является как бы частью мозга, вынесенной на периферию.
Рассмотрим структуру и функцию слоев сетчатки, следуя от наружного (заднего, наиболее удаленного от зрачка) слоя сетчатки к внутреннему (расположенному ближе к зрачку) ее слою.
Пигментный слой сетчатки. Наружный слой сетчатки образован пигментным эпителием, содержащим пигмент фусцин. Этот пигмент поглощает свет, препятствуя его отражению и рассеиванию, что способствует четкости зрительного восприятия.
У некоторых ночных животных между фоторецепторами и пигментными клетками имеется отражающий свет слой, состоящий из особых кристаллов или нитей. Отражение от них света является причиной свечения глаз у ночных животных при внешнем освещении. Наличие слоя, отражающего свет, обусловливает действие на фоторецепторы не только прямых, но и отраженных лучей, что в условиях слабой освещенности повышает возможность восприятия света.
Пигментные клетки
Пигментные клетки, отростки которых окружают светочувствительные членики пало чек и колбочек, принимают участие в обмене веществ в фоторецепторах и в синтезе зрительного пигмента.
Фоторецепторы. К слою пигментного эпителия изнутри примыкает слой фоторецепторов, которые своими светочувствительными члениками обращены в сторону, противоположную свету.
Каждый фоторецептор — палочка или колбочка — состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент, и внутреннего сегмента, содержащего ядро и митохондрии, обеспечивающие энергетические процессы в фоторецепторной клетке.
Электронно-микроскопические исследования выявили, что наружный сегмент каждой палочки состоит из 400—800 тонких пластинок, или дисков, диаметром около 6 мкм (6-10-6 м). Каждый диск представляет собой двойную мембрану, состоящую из мономолекулярных слоев липидов, находящихся между слоями молекул белка. С молекулами белка связан ретиналь, входящий в состав зрительного пигмента родопсина.
Наружный и внутренний сегменты фоторецепторной клетки разделены мембранами, через которые проходит пучок из 16—18 тонких фибрилл. Внутренний сегмент переходит в отросток, с помощью которого фоторецепторная клетка передает возбуждение через синапс на контактирующую с ней биполярную нервную клетку.
У человека в глазу имеется около 6—7 млн. колбочек и 110—125 млн. палочек. Палочки и колбочки распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки (fovea centralis) содержит только колбочки (до 140 000 колбочек на 1 мм2). По направлению к периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а количество палочек возрастает. Периферия сетчатки содержит почти исключительно палочки. Колбочки функционируют в условиях яркой освещенности и воспринимают цвета; палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях сумеречного зрения.
У ночных животных, например у совы и летучей мыши, в сетчатке преобладают палочки, у дневных животных — голубей, кур, ящериц — колбочки. У животных, ведущих смешанный образ жизни (хищные, приматы), в сетчатке есть оба вида рецепторов.