Стимулы

Возбуждение двумя стимулами близко расположенных ганглиозных клеток приводит к их взаимному торможению: ответы каждой клетки делаются меньше, чем при одиночном раздражении. В основе этого эффекта, обеспечиваемого амакриновыми клетками сетчатки, лежит горизонтальное или боковое торможение. Рецептивные поля соседних ганглиозных клеток частично перекрываются, так что одни и те же рецепторы могут вносить вклад в генерацию ответов нескольких нейронов. Благодаря круглой форме рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки производят так называемое точечное описание сетчаточного изображения: оно отображается очень тонкой мозаикой, состоящей из точек — возбужденных нейронов.

Такой же характер имеет и картина возбуждения в нейронных слоях подкоркового зрительного центра — наружного коленчатого тела, куда приходят волокна из сетчатки. Рецептивные поля этих нейронов также круглые, но меньшего размера, чем в сетчатке. Фазический характер их ответов также выражен больше, чем в сетчатке. На уровне наружного коленчатого тела происходит взаимодействие афферентных сигналов, идущих из сетчатки, с эфферентными сигналами из коры, а также из слуховой и других сенсорных систем, опосредованными нейронами ретикулярной формации. Эти взаимодействия происходят в сложных синаптических структурах наружного коленчатого тела, куда, помимо перечисленных волокон, подходят также отростки клеток, осуществляющих торможение. Все эти взаимодействия обеспечивают дополнительную обработку зрительной информации — выделение в ней наиболее существенных компонентов и процессы избирательного зрительного внимания. Считается также, что в наружном коленчатом теле происходит важное для глубинного стереоскопического зрения послойное разделение сигналов, при ходящих из правой и левой сетчаток.

Роль движения глаз для зрения

При рассматривании любых предметов важную роль играют движения глаз. Движения глаза осуществляются при помощи 6 мышц, прикрепленных к глазному яблоку несколько кпереди от его экватора. Это 2 косые и 4 прямые мышцы — наружная, внутренняя, верхняя и нижняя. Из них только наружная мышца поворачивает глаз прямо наружу, а внутренняя — прямо внутрь. Верхняя же и нижняя прямые мышцы поворачивают глаз не только вверх или вниз, но и немного внутрь, поэтому, чтобы повернуть глаз прямо вверх или вниз, к сокращению прямых мышц должно присоединяться сокращение косых мышц.

Движение глаз совершается одновременно и содружественно. Рассматривая более близкие предметы, необходимо сводить, а рассматривая более далекие предметы — разводить зрительные оси. Сведение осей при рассматривании близких предметов, осуществляемое напряжением обеих внутренних прямых мышц, называется конвергенцией. Разведение зрительных осей при помощи наружных прямых мышц называется дивергенцией.

Роль движений глаза

Важная роль движений глаза в процессе зрения прежде всего определяется тем, что для непрерывного получения зрительной информации необходимо движение изображения по сетчатке. Как показали электрофизиологические исследования, импульсы в зрительном нерве возникают лишь в момент включения и выключения светового изображения. При непрерывном воздействии света на зрительные рецепторы импульсация в соответствующих волокнах зрительного нерва быстро прекращается и зрительное ощущение при неподвижных глазах и объектах исчезает. Если на роговице глаза укрепить маленькую присоску с источником светового раздражения, смещающимся вместе с глазом при его движении, так, чтобы раздражение действовало все время на одни и те же элементы сетчатки, то в этом случае человек будет видеть свет только в течение 1—2 с после его включения.

С помощью этого метода обнаружено, что глаз при рассматривании любого предмета производит не ощущаемые человеком непрерывные скачки. Вследствие этого изображение на сетчатке непрерывно смещается с одной точки на другую, раздражая тем самым новые фоторецепторы и вызывая вновь импульсацию в ганглиозных клетках и отходящих от них нервных волокнах. Продолжительность каждого отдельного скачка равна сотым долям секунды, а размер его не превышает 20°. Скорость скачка колеблется от 200° до 400° в секунду. Длительность интервалов между отдельными скачками, т. е. продолжительность фиксации взора на рассматриваемом предмете или светящейся точке, составляет в среднем 0,2—0,5 с, но может быть и больше. Чем сложнее объект, который рассматривает глаз, тем сложнее кривая его движения. Глаз человека как бы ощупывает контуры изображения, задерживаясь и возвращаясь к тем участкам, которые по тем или иным причинам привлекают особое внимание. Таким образом, человек получает более подробную информацию о деталях изображения.

Кроме скачков, глаз непрерывно мелко дрожит и дрейфует (медленно смещается с точки фиксации взора). Эти движения также играют роль в дезадаптации зрительных нейронов.