5. Мікроциркуляція

Особливе місце в кровообігу займає процес мікроциркуляції. Сукупність прекапілярів, капілярів і посткапілярів складають мікроциркуляторне русло. Завдяки тому, що стінки цих дрібних кровоносних судин являють собою напівпроникну мембрану, а швидкість кровотоку в них надзвичайно мала (0,3-0,5 мм/с), у них відбувається обмін речовин між кров'ю і тканинами. Через ультра мікропори стінки капілярів відбувається фільтрація рідкої частини крові, що заповнює міжклітинні простори. З неї в клітини надходять необхідні для життєдіяльності речовини, а з клітини – продукти обміну речовин. Таким чином, міжклітинна рідина утворюється як із крові, так і із продуктів внутрішньоклітинного обміну речовин. Попадаючи в лімфатичні судини, вона стає лімфою.

Мікроциркуляція — це кровообіг у капілярах і всіх прилеглих до них судинах діаметром до 100 мкм: артеріолах, предкапілярних артеріолах (метартеріолах), капілярах, венулах, артеріоловенулярних анастомозах. Сукупність цих судин, що отримують кров від однієї чи кількох невеликих артерій, називають мікроциркуляторним модулем. Хоча всі такі модулі побудовані за однаковим принципом, у різних органах залежно від виконуваної функції вони мають певні відмінності.

Об'єднання різних за розмірами і будовою кровоносних судин в один мікроциркуляторний модуль виправдано тим, що всі ці судини забезпечують найраціональніше виконання капілярами їх функції — живлення прилеглих тканин. Судини модуля не тільки приносять до капілярів і відводять від них кров, а й здійснюють регуляцію капілярного кровотоку і транскапілярного обміну шляхом збільшення або зменшення кількості функціонуючих капілярів, їх загальної поверхні та проникності стінки.

Капіляри відкриваються і закриваються не всі одночасно, а почергово з періодичністю від 3—20 с до 2—5 хв. Поки одні капіляри відкриті і живлять прилеглі до них клітини, що утворюють навколо кожного капіляра своєрідний тканинний циліндр (за Крого0, інші капіляри закриті — в їхніх тканинних циліндрах накопичуються метаболіти. Через певний час закриті капіляри відкриваються, а попередні, вимивши з тканин метаболіти, закриваються. Так здійснюється гра капілярів, завдяки якій кровоносна система, використовуючи відносно невеликий об'єм крові, по черзі живить усі тканини і клітини тіла. При цьому артеріальний тиск залишається сталим. Коли якийсь орган підвищує свою активність, починає працювати, наприклад скелетний м'яз, його метаболізм зростає, накопичення метаболітів відбувається швидше, відкривається більше капілярів і на довший час або вони зовсім не закриваються, поки м'яз скорочується. Тиск крові в капілярах зростає, фільтрація посилюється. При цьому до працюючого органа притікає більше крові, а до непрацюючих - менше, і за рахунок перерозподілу крові артеріальний тиск залишається сталим.

5.1. Транскапілярний обмін відбувається за допомогою різних механізмів: дифузії, фільтрації, реабсорбції та активного транспорту.

Дифузія відбувається за наявності різниці концентрацій речовини і в напрямку від більшої концентрації до меншої, коли немає будь-яких перешкод (непроникних мембран, електростатичної взаємодії іонів, густини розчинника). Стінка капіляра, точніше мембрани ендотеліальних клітин стінки, якраз і є такою перешкодою, яка обмежує дифузію водорозчинних молекул. Через біліпідний шар мембрани ендотелію вільно проникають лише жиророзчинні речовини, а також гази крові: кисень і вуглекислий газ. Отже останні дифундують через усю поверхню капілярів. Вода також може проходити через мембрани клітин ендотелію, хоча й повільніше, ніж жиророзчинні речовини, а щодо водорозчинних речовин, то вони можуть дифундувати лише крізь ультрамікроскопічні пори розміром 3-5 нм.

Обмін речовин шляхом дифузії крізь стінку капіляра, незважаючи на наявність перешкод, надзвичайно ефективний. За добу через капіляри дифундує 80 000 л води і 20 000 г глюкози (Б. Фолков, Е. Ніл). Щоб ці числа не здавались фантастичними, слід враховувати, що дифузія відбувається залежно від напрямку градієнта концентрацій в обидва боки і дифундуючи речовини багаторазово долають капілярний бар'єр.

Фільтрація і реабсорбція.

Фільтрацією називають процес проходження розчину чи суспензії з часточками крізь пористу перегородку, причому розмір профільтрованих часточок обмежується розміром пор. На відміну від дифузії рушійною силою фільтрації е не осмос, а різниця гідростатичного тиску по обидва боки мембрани, тобто між тиском крові в капілярі і тиском тканинної рідини зовні капіляра.

У кінці минулого сторіччя англійський фізіолог Е. Старлінг висунув гіпотезу, яка пояснює механізми фільтрації і зворотного переходу рідини (реабсорбції) в кровоносних капілярах. За цією гіпотезою, рух рідини крізь стінку капіляра відбувається під впливом двох протилежних сил: гідростатичного і онкотичного тиску крові. Перший виштовхує плазму крові крізь пори за межі капіляра, а другий, створений білками плазми крові, які не проникають крізь стінку капіляра, навпаки, утримує її. В артеріальному кінці капіляра гідростатичний тиск крові (Р_гк) становить 30 мм рт. ст., а онкотичний (Р_ок) — 25 мм рт. ст. Унаслідок переважання першого відбувається фільтрація. У венозному кінці капіляра Р_гк падає до 15 мм рт. ст., а Р_ок залишається майже без змін, що спричинює зворотний процес — реабсорбцію тканинної рідини назад у кров.

Сказане вище про фільтраційно-реабсорбційні процеси у капілярах стосується певною мірою й венул. Венули, як і капіляри, позбавлені середньої та зовнішньої оболонок стінки і відрізняються від останніх більшим діаметром і тим, що утворюються внаслідок злиття кількох капілярів. Через стінку венул також здійснюється транскапілярний обмін — головним чином реабсорбція.

Література

1. Георгиевский В.И. Физиология сельскохозяйственных животных. - М.: Агропромиздат,1990. - 511 с.

2. Физиология сельскохозяйственных животных. - М.: Агропромиздат, 1991. - 432 с.

3. Общий курс физиологии человека и животных. В 2 кн. Кн. 2. Физиология висцеральных систем. - М.: Высш. Шк., 1991. - 528 с.

4. Копылова Г.Н., Самонина Г.Е., Соколова Н.А., Сухова Г.С. Учебное пособие по физиологии сердца. М.: Изд-во МГУ, 1986.-168 с.

5. Физиология и патфизиология сердца: В 2 т. Т.1 – М.: Медицина, 1990, -624 с.

6. Физиология и патофизиология сердца: В 2 т. Т. 2: М.: Медицина, 1990, - 624 с.

7. Мойбенко А.А., Сагач В.Ф. Иммуногенные нарушения деятельности сердечно-сосудистой системы. К.: Наукова думка, 1992,- 202 с.

8. Физиология кровообращения. Физиология сердца. В серии: «Руководство по физиологии». Л.: «Наука», 1980. – 598 с.