10. Процеси всмоктування в кишечнику та їх регуляція

Всмоктування – це процес проникнення різноманітних речовин через клітинні структури і надходження їх у кров і лімфу. Всмоктування може відбуватися через шкіру і підшкірну клітковину, через поверхню бронхів, легеневих альвеол, черевної порожнини, жовчного міхура тощо. Найбільше значення має усмоктування через стінку травного тракту. Воно відбувається: шляхом пасивної дифузії; активного транспорту; втягування й відшнуровування.

У механізмі всмоктування активна роль належить клітинним мембранам, що відокремлюють цитоплазму від зовнішнього середовища і міжклітинної речовини. Білковоліпідна мембрана клітин має пори розміром біля 0,4 нм, через які за принципом дифузії проникають тільки вода, вуглекислий газ, кисень, аміак. Транспорт речовин проти концентраційного градієнту може відбуватися тільки завдяки активній діяльності мембрани.

Під час всмоктування в шлунково-кишковому тракті речовини долають такий шлях: мембрану клітини, мікроканальці ендоплазматичної мережі, базальну мембрану, сполучну тканину, базальну мембрану і ендотелій капілярів. Деякі речовини можуть проходити через міжклітинні щілини. Найбільш складним процесом є транспорт речовин через клітинні мембрани. Цей процес протікає в такий спосіб. Спочатку субстрат адсорбується на поверхні мембрани і вступає в з'єднання з мембранним білком – переносником. Жирові речовини з'єднуються з ліпідами мембрани. Комплексне з'єднання, що утворюється, активується АТФ і переміщається до внутрішнього прошарку мембрани, де під дією ферментів розщеплюються на субстрат і носій. Субстрат надходить у ендоплазматичні мікроканальці клітин і переміщається до базальної мембрани, де продовжується процес переносу в сполучну тканину, а з неї в кровоносні і лімфатичні капіляри. Переносник, що звільнився, повертається на поверхню апікальної мембрани. Адсорбовані живильні речовини можуть переноситися в клітину шляхом піноцитозу. Піноцитозний міхурець утворюється в поглибленнях клітинної мембрани, потім втягується і відшнуровується в цитоплазму.

На процес всмоктування впливає ряд фізичних явищ, таких, як дифузія, осмос і фільтрація. Збільшення концентрації речовини в порожнині шлунка або кишечника прискорює всмоктування. Збільшення різниці осмотичного тиску між хімусом і кров'ю прискорює всмоктування води. При тиску в шлунку або кишечнику до 8 – 10 мм рт. ст., посилюється процес всмоктування. Проте, при тиску 60 – 80 мм рт. ст., відзначають здавлювання кровоносних судин і всмоктування припиняється.

10.1. Всмоктування в різних відділах травного тракту

У ротовій порожнині всмоктування дуже незначне із-за короткочасного перебування і малої кількості в ній готових до всмоктування речовин. Проте розчинені речовини можуть легко дифундувати через мембрани смакових цибулин, що, у свою чергу, дає відчуття смакових якостей прийнятого корму. Нерозчинні речовини несмачні. У ротовій порожнині всмоктуються деякі лікарські речовини.

У шлунку всмоктування поживних речовин обмежено. Тут в основному усмоктуються вода, деякі мінеральні речовини, особливо хлористий натрій, деякі органічні речовини, моносахариди, спирти. Проте об'єм речовин, що всмокталися, не перевищує кількості шлункового соку, що утворився.

У шлунках жуйних всмоктування відбувається дуже енергійно. Багатошаровий епітелій їх у 5 – 8 разів тонше епітелію стравоходу, і в ньому велика кількість щілин, спрямованих до кровоносних судин. Його плоскі клітини мають мітохондрії і сульфгідрильні групи. Слизова оболонка передшлунків обільно васкуляризована. Численні сосочки, сіточки і складки значно збільшують їх усмоктувальну поверхню.

У передшлунках інтенсивно всмоктуються летучі масні кислоти, причому, проходження через клітинну мембрану залежить від їхній ліпідорозчинності. Так, при рівній концентрації кислот співвідношення швидкості всмоктування складає для оцтової кислоти – 1,0, пропіонової 1,19, масляної – 1,32. При лужній реакції солі оцтової кислоти потрапляють у кров швидше, чим солі пропіонової і масляної кислот.

З органічних речовин у передшлунках активно всмоктуються аміак і сечовина, водорозчинні вітаміни. З рубця вільно проникають у кров іони калію, хлору, фосфати: кальцій і магній всмоктуються тільки в тому випадку, якщо їхня концентрація у вмісті в 9 разів більше, ніж у крові.

При інтенсивному газоутворенні за хвилину з рубця може всмоктуватися до 1 л вуглекислого газу, що потім виділяється через легкі, Даний процес збільшується відповідно парціальному тиску. З книжки за межі травного тракту іде до 100 л води і біля 70 % жирних кислот, що надходять.

В усіх тварин в основному всмоктування йде в тонкому відділі кишечника. Обумовлено це морфофункціональними особливостями слизової оболонки кишечника і наявністю в його умісті великої кількості кінцевих продуктів гідролізу і води. Довжина кишечника корови 40 – 49, вівця і кози 24 – 26, коня і свині 20 м, крім цього, площа усмоктування збільшується за рахунок а) складок, б) ворсинок, в) мікроворсинок. Все це створює значну всмоктувальну поверхню – корови 17 м², коня 12 м², собака 0,52 м^2.

Слизова оболонка тонкого відділу кишечника побудована з ворсинок. На 1 мм² слизуватої дванадцятипалої кишки знаходиться біля 30 ворсинок. У свою чергу на кожній клітині знаходиться біля 3000 мікроворсинок. До кожної ворсинки підходять дрібні артерії, що розгалужуються в рясну мережу капілярів. У центрі ворсинки розташовується в розширену центральну лімфатичну судину, у якому є клапани, що перешкоджають оберненому токові лімфи. Усередині ворсинки є гладкі м'язові волокна, що забезпечують скорочення ворсинок, і нервові сплетення підслизового шару. Під час інтенсивного всмоктування більшість капілярів розширюється і щільніше прилягає до епітеліальної тканини. Поза періодом усмоктування капіляри в основному закриті. Рух ворсинок допомагає всмоктуванню. Скорочуючись і розслаблюючись ворсинки періодично те вичавлюють із себе кров і лімфу, то убирають розчинені в кишечнику речовини. При усмоктуванні ворсинки скорочуються окремими групами 3 – 5 разів у хвилину. Їхні рух регулюються підслизовими нервовими сплетеннями і дією різноманітних хімічних речовин. Стимулюють рух ворсинок розчини глюкози, пептонів, амінокислот, жовчних кислот, гістаміни, а так само гормон вилликінін, екстракти дрожів. Гальмують скорочення іони кальцію і калію.

У тонкому кишечнику всмоктуються амінокислоти, продукти гідролізу білків, жирів і вуглеводів, вода, вітаміни, мінеральні речовини. Слизувата оболонка не проникна для нативних білкових молекул і поліпропіленів. Тільки в новонароджених білки можуть проходити через епітелій кишечника за принципом піноцитозу. Азотисті речовини з кишечника всмоктуються переважно у формі амінокислот, причому краще з менше концентрованих розчинів, близьких до природного вмісту амінокислот у кишковому хімусі (біля 1,5 % ).

Швидкість всмоктування окремих амінокислот різноманітна, а між окремими амінокислотами і їхній ізомерами існує конкурентна взаємодія того, що той самий переносник може транспортувати декілька амінокислот.

Всмоктування продуктів гідролізу жиру відбувається в основному в тонкому кишечнику, нижче місця упадання жовчного протоки. Маленькі крапельки жиру можуть всмоктуватися в кишечнику за принципом піноцитозу. У основному жири всмоктуються у формі гліцерину і жирних кислот, а так само у виді моноглицеридів і діглицеридів.

Гліцерин, як водорозчинна речовина, легко проникає через мембрани клітин, а масні кислоти з'єднуються з жовчними кислотами, створюючи водорозчинні з'єднання. Рахується, що транспорт гліцерину і масних кислот через мембрану здійснюється ліпоїдними компонентами мембрани. У цитоплазмі епітеліальних клітин жирні кислоти відщеплюються від жовчних кислот і ресинтезуються в триглицериди.

Жири з довгим вуглецевим ланцюгом з епітелію кишечника надходять у лімфатичну центральну судину і потім транспортуються з током лімфи у виді дрібних емульгованих кульок. Тому після прийняття жирної їжі лімфатичні судини кишечника мають білий цвіт. Жирні кислоти з коротким вуглецевим ланцюгом сутужніше ресинтезируются і надходять більше в кровоносні судини.

Всмоктування вуглеводів у кишечнику відбувається у виді моносахаридів (глюкози, галактози, фруктози, маннози, ксилози) із різноманітною швидкістю. Швидше усього всмоктується галактоза, потім глюкоза і повільніше фруктоза. Транспорт моносахаридів здійснюється також за допомогою переносників при участі іонів натрію, а в транспорті глюкози визначене місце займає і лужна фосфатаза. Вуглеводи в основному надходять у кров, але можуть частково надходити і в лімфу.

У тонкому відділі кишечника всмоктується майже уся вода, що виділяється зі стравоварильними соками. Отже, у ній йде надзвичайно інтенсивний водяний обмін. Так, у корів через цей відділ за добу проходить біля 150-160 л води і тільки 10 % її іде з калом.

Мінеральні речовини в кишечнику всмоктуються вибірково і з неоднаковою швидкістю в залежності від їхньої розчинності в травних соках і сполуках з органічними речовинами. З катіонів найшвидше всмоктуються калій, потім натрій, повільніше кальцій і магній. Мембрана клітин кишечника найбільше проникна для іонів і менше – для сульфатів і фосфатів. Швидше всього мінеральні речовини проникають з гіпотонічних і ізотонічних розчинів. Причому між деякими іонами також є конкурентна взаємодія.

Надлишок калію гальмує всмоктування кальцію, а солі кальцію краще всмоктуються у вигляді комплексних сполук з жирними і жовчними кислотами. Більшість мікроелементів всмоктуються у вигляді неорганічних, органічних сполук.