
- •49 Травлення
- •Травлення
- •План лекції
- •План лекції
- •6.2. Механізм секреції підшлункового соку
- •6.3. Секреція підшлункового соку на різні харчові речовини
- •1. Суть травлення
- •Еволюція травного тракту
- •2. Споживання корму. Механізми голоду і спраги
- •3. Травлення в ротовій порожнині
- •Вміст сечовини й електролітів у слині овець
- •4. Травлення в шлунку
- •4.1 Склад і реакція шлункового соку собаки
- •4.2 Секреція шлункового соку
- •Секреція шлункового соку на різні корми
- •4.3 Моторика шлунка
- •4.4 Перехід їжі зі шлунка у кишечник
- •Особливості шлункового травлення у сільськогосподарських тварин Шлункове травлення у коня
- •4.5. Шлункове травлення у свині
- •4.6. Травлення у шлунку кролика
- •4.7. Особливості шлункового травлення у жуйних
- •Шлункове травлення в молодняка у молочний та перехідний періоди
- •4.8. Жуйні періоди, їхній механізм і значення
- •4.9 Моторика передшлунків
- •4.10. Роль мікрофлори і мікрофауни у рубцевому травленні
- •4.11. Обмін вуглеводів у рубці
- •4.12. Обмін летких жирних кислот
- •4.13. Обмін азотовмісних сполук у рубці
- •4.14. Всмоктування у передшлунках
- •5. Травлення у сичугу.
- •6. Травлення в кишечнику Вивчення підшлункового соковиділення
- •6.1. Сік підшлункової залози.
- •6.2. Механізм секреції підшлункового соку
- •6.3. Секреція підшлункового соку на різні харчові речовини
- •Особливості секреції підшлункового соку у сільськогосподарських тварин
- •7. Жовч, її утворення і виділення
- •8. Кишковий сік
- •8.1. Механізм секреції кишкового соку
- •8.2. Секреція кишкового соку в сільськогосподарських тварин
- •9. Моторна функція кишечника
- •10. Процеси всмоктування в кишечнику та їх регуляція
- •10.1. Всмоктування в різних відділах травного тракту
- •10.2. Регуляція всмоктування
- •11. Травлення у товстому кишечнику
- •12. Функціональний взаємозв'язок різних відділів травного тракту
- •13. Особливості травлення в домашньої птиці
4.10. Роль мікрофлори і мікрофауни у рубцевому травленні
За допомогою мікрофлори перетравлюється до 80 – 95 % крохмалю і розчинних вуглеводів, 60 – 70 % клітковини і до 40 – 80 % білків корму.
Найбільше значення мають бактерії, що беруть участь в обміні вуглеводів і білків.
У рубці є велика кількість інфузорій. Вони різноманітні за складом (до 120 видів), у 1 мл їх міститься біля 10 6. Інфузорії мають таке значення:
1) засвоюють крохмаль корму і відкладають у вигляді амілопектину;
2) зброджують вуглеводи до летких жирних кислот, молочної кислоти, СО2, але в 15 – 20 разів гірше за бактерії;
3) механічно розскубують клітковину;
4) беруть участь у гідролізі клітковини.
Кількість інфузорій залежить від складу раціону. Найбільше інфузорій, як в видовому, так і в кількісному відношенні під час годівлі тварин віко-вівсяною сумішшю. Вони гинуть при надлишку цукрів, протеїну і при годівлі тварин силосом. При голодуванні на третій день залишаються поодинокі інфузорії, а на четвертий – зникають зовсім. Інфузорії гинуть при атонії рубця. При зміні раціону мікрофлора теж змінюється, тому треба змінювати раціон поступово.
Грибків біля 20 видів, беруть участь у бродінні кормів, але роль їх невелика, синтезують вітаміни.
4.11. Обмін вуглеводів у рубці
Основними вуглеводами, що містяться в кормах є клітковина, крохмаль і цукор. У тварин з однокамерним шлунком вуглеводи перетравлюються до глюкози, що потім всмоктується в кров і використовується організмом тварини. У жуйних тварин вуглеводи теж розщеплюються до глюкози, але під дією мікрофлори глюкоза розщеплюється далі до летких жирних кислот (ЛЖК), що, всмоктавшись, використовуються організмом тварини.
Лише невеличка частина вуглеводів у жуйних не перетворюється в леткі жирні кислоти, а утворює внутрішньоклітинні полісахариди рубцевих бактерій і інфузорій. При попаданні в сичуг ці мікроорганізми перетравлюються, а звільнені полісахариди піддаються впливу кишкових ферментів, розпадаються до глюкози і всмоктуються в кров. Проте загальна кількість вуглеводів, що надходять в організм таким шляхом, дуже мала – у овець, наприклад, вона не перевищує 5 – 6 г глюкози за добу.
У зв'язку з цими особливостями перетворення вуглеводів у жуйних на відміну від інших тварин спостерігається знижений рівень цукру в крові (40–60 мг%), і не буває підвищення рівня цукру в крові після прийому корму, що характерно для моногастричних тварин.
Зупинимося більш докладно на тому, як відбувається перетравлення клітковини. Кількість клітковини в грубих кормах коливається від 20 до 50%. Вона складається з целюлози, геміцелюлози і лігніну. Значення клітковини для процесів травлення велике:
1. необхідна для фізіологічного насичення ( 2,5 – 3 кг на 100 кг живої маси );
2. для підтримки нормальної моторики шлунково-кишкового тракту жуйного процесу;
3. для транспортування води з передшлунків у наступні відділи;
4. створює фактор оптимальної поверхні для дії ферментів.
Основною складовою частиною клітковини є целюлоза. Під дією ферменту целюлози, що виділяється бактеріями, клітковина розщеплюється до дисахариду целюлози, потім до глюкози, молочної кислоти і низькомолекулярних летких кислот і газів. Основними леткими жирними кислотами, що утворяться в рубці, є оцтова кислота (90 %), пропіонова і масляна.
Леткі жирні кислоти, що утворилися в рубці, використовується організмом для енергетичних цілей і для утворення жиру молока, а гази виділяються в навколишнє середовище.
У рубці може розщеплюватися до 70 % клітковини і тільки 30 % її перетравлюється в товстому кишечнику. У сичугу і тонкому кишечнику клітковина не перетравлюється.
Ступінь перетравлення клітковини залежить від ступеня її лігнінофікації. Наявність у ній великої кількості лігнінових речовин значно затримує процес перетравлення, лігнін не перетравлюється в травному тракті. У ранній стадії вегетації рослини містять менше лігніну, тому клітковина цих рослин гідролізується в організмі жуйних значно краще.
Лігнінофікація перешкоджає впливу мікроорганізмів на целюлозу й інші речовини рослин, тому що служить фізичним бар'єром для мікроорганізмів. За допомогою попереднього обробітку рослинного корми можна підвищити перетравлюваність клітковини.
Обробітку можна провадити різними методами:
фізичним – здрібнюванням;
хімічним – вапнуванням, обробітком лугами або кислотами;
біологічними – силосуванням, дріжджуванням.
Встановлено, що самі найпростіші засоби підготування соломи до згодовування дають економію кормів на 20 – 30%, покращують перетравлення клітковини, що містяться в неї. Але занадто сильне подрібнення теж мало корисно. Довжина волокон клітковини не повинна бути менш як 4 – 5 см для великої і 2 – 3 см для малої рогатої худоби, при менших значеннях вона не буде забезпечувати прискорення моторики.
Важливим фактором, що впливає на перетравлення клітковини в рубці є наявність у раціоні вуглеводів (крохмалю і цукру), що легко перетравлюються. Вони маються в основному в соковитих, легко засвоюваних кормах (коренеплоди, осолоджені корми тощо). Легкозасвоювані вуглеводи необхідні насамперед як поживні сполуки для мікрофлори рубця. Вони забезпечують її активність, життєдіяльність і ріст, що являється необхідною умовою нормального перетравлення корму. Крім цього, целюлозолітичним бактеріям для їхнього нормального розвитку необхідні азотисті продукти (не менше 5% протеїну в раціоні) і мінеральні речовини: кобальт, залізо, мідь, магній, фтор і надлишок марганцю гальмують процеси розщеплення клітковини.
Крохмаль, як і клітковина, розщеплюється мікроорганізмами до глюкози і летких жирних кислот.
Якщо розщеплення клітковини йде більш інтенсивно при реакції середовища близької до нейтральної – рН – 7, то для розщеплення крохмалю рубцевою мікрофлорою потрібно рН біля 6.
При зброджуванні крохмалю амілолітичними бактеріями утворюються інші кінцеві продукти, чим при зброджуванні клітковини. При розщепленні клітковини утворюється більше оцтової кислоти, менше пропіонової і дуже мало масляної. При зброджуванні крохмалю – утвориться підвищена кількість пропіонової кислоти, менше оцтової і трохи масляної. Крохмаль гарне живильне середовище для мікроорганізмів рубця. Він сприяє кращому перетравленню клітковини і білків. У той же час, при згодовуванні жуйним великих кількостей крохмалю, у рубці може накопичуватися велика кількість молочної кислоти, яка, всмоктавшись в кров, призводить до різноманітних розладів.