Кодирование информации в органе слуха

При рассмотрении принципов кодирования информа­ции в органе слуха необходимо ответить на два вопро­са: как происходит различение звуков по тонам, т. е. по частоте колебаний, и как происходит различение звуков по интенсивности. Для решения поставленной проблемы было предложено несколько теорий; резонансная теория Гельмгольца, телефонная теория Резерфорда, теория бегущей волны Бекеши и теория стоячих волн Эвальда,

Согласно телефонной теории Резерфорда, в улитке под действием звука генерируются электрические потен-циалы, частота которых соответствует частоте звуковых колебаний. Эти потенциалы отводятся по слуховому нерву в головной мозг. Дальше исследования, в частности открытин микрофонного эффекта улитки, подтвердили справедливость этой теорий. Однако эти же исследовании- показали, что улитка работает по этому принципу до частот звуковых колебаний порядка 1000 Гц. Телефонная теория легла в основу современ­ных представлений о частотном характере кодирования звуковых колебаний на низких частотах.

Гельмгольц обратил внимание на то, что идущие в поперечном направлении плотные волокна основной

300

мембраны имеют разную длину. У основания улитки они наиболее коротки, а у вершины значительно длиннее. Гельмгольц считал, что волокна основной мембраны на-' тянуты подобно струнам арфы и имеют собственную ча­стоту колебаний, на которую они способны резониро­вать. При действии звука в наибольшей степени начинает колебаться то волокно, которое настроено в резо­нанс с данной звуковой частотой. Колебания каждого

ИЗ ВОЛОКОН ОСНОВНОЙ мембраны служат раздражителем

для рецепторных клеток, расположенных именно на этом волокне. Таким образом, для тона каждой высоты су­ществует свой индивидуальный рецептор.

Дальнейшие исследования заставили отказаться от теории Гельмгольца, хотя в своем основном пункте — в том, что различие высоты звука определяется локали­зацией места максимальной вибрации на основной мёмбране, —она оказалась верна. Вопреки представлению Гельмгольца об основной мембране как о совокупности натянутых струн, она не находится под натяжением. Если сделать надрез в натянутой мембране, то возни­кает широкое отверстие, между тем как в основной мем­бране края надреза смыкаются.

Согласно современным представлениям (Бекеши, Эвальд), в улитке имеют место явления резонанса. Од­нако резонирующим субстратом является не определен­ное волокно основной мембраны, как считал Гельмгольц, а столб жидкости (перилимфы и эндолимфы) определенной длины. Перилимфа вовлекается в колебания в результате вибрации мембраны овального окна. Коле­бания перилимфы возможны благодаря соответствен­ным смещениям мембраны круглого окна. Если бы мем­брана круглого окна была абсолютно жестким образо­ванием, то такие колебания перилимфы были бы невоз­можны. Звуковые колебания очень быстро бы затухали и не распространялись по перилимфе. Длина столба жидкости, вовлекаемого в колебания мембраной оваль­ного окна, определяется частотой колебаний. При часто­тах до 1000 Гц колеблется весь столб жидкости, при увеличении частоты длина столба уменьшается и на вы­соких частотах колеолется лишь небольшая часть жид-

костит вблизи овального окна.

Колебания перилимфы и эндолимфы вызывают коле­бания основной мембраны. Бекеши предположил, что основная мембрана колеблется по типу бегущей волны,

301

а Эвальд считал, что она колеблется по типу стоячей волны. Впоследствии Бекеши показал, что между этими двумя взглядами нет принципиального противоречия — мембрана в зависимости от своей эластичности может колебаться по типу либо бегущей, либо стоячей волны.

Впервые физические преобразования в улитке раз­личных животных и умерших людей под воздействием звуковых волн были прослежены Бекеши. Он наблюдал непосредственно под микроскопом колебания в различ­ных областях улитки при воздействии на нее синусои­дальных колебаний стремечка. Оказалось, что при ча­стотах ниже 50 Гц основная мембрана колеблется в фа­зе со стремечком наподобие телефонной пластинки, при увеличении частоты примерно до 1000 Гц наблюдается бегущая волна вдоль всей мембраны. При этих часто­тах возбуждаются рецепторы на протяжении всей дли­ны основной мембраны и имеется частотный характер кодирования высоты звука. При этом микрофонный ге­нераторный потенциал вызывает в афферентных нерв­ных волокнах нервные импульсы, частота которых соот­ветствует частоте воздействующих звуковых колебаний. Приведенные положения нашли подтверждения в элект­рофизиологических исследованиях с отведением потен­циалов от слуховых нервов. Верхний предел частотного кодирования высоты тона определяется рефрактерным периодом слухового нерва, который составляет пример­но 0,001с.

При частотах выше 1000 Гц колеблятся лишь огра­ниченная часть мембраны. При этом локализация на мембране областей с максимальной амплитудой колеба­ния определяется частотой колебаний. Максимум ам­плитуды перемещается вдоль основной мембраны от вершины улитки к основанию при увеличении частоты колебаний. Благодаря этому происходит локализация чистых тонов на определенных участках мембраны, т. е. осуществляется пространственное кодирование высоты звука. При этом каждой высоте тона соответствует оп­ределенное место на мембране и определенная группа рецепторов, сила возбуждения которых оказывается наибольшей при данной высоте звука. При пространст­венном кодировании в центральном отделе анализатора возбуждение возникает в месте проекции основной мем­браны, на которое приходится максимум механической деформации. Величина смещения максимума колебаний

302

при изменении частоты определяет разрешающую спо­собность периферического отдела слухового анализатора (разрешающая способность — минимально восприни­маемая разность в высоте звука). При пространствен­ном кодировании у основания улитки локализуются рецепторные клетки, воспринимающие высокие частоты, на вершине улитки — низкие частоты.

Впоследствии данные Бекеши о пространственном кодировании высоты тона получили много убедительных экспериментальных подтверждений. Тасаки, Дэвис и Легуа показали, что максимальная амплитуда микро­фонного потенциала улитки морской свинки локализует­ся в различных местах улитки в такой же зависимости от частоты звука, как и максимум механических колеба­ний по данным Бекеши. На. самые высокие тона реагиует только основной завиток улитки, на средние— два нижних завитка, на самые низкие частоты реагирует вся улитка.

Тасаки, отводя электрические потенциалы от отдель­ных волокон слухового нерва, обнаружил, что при низ­ких частотах потенциалы действия наблюдаются в боль­шом числе нервных волокон, а при высоких тонах — в небольшом. Наконец, очень ценные данные были полу­чены Л. А. Андреевым. У собаки вырабатывали условные рефлексы на тона разной высоты, затем повреждали тонкой иглой разные участки кортиева органа. Если повреждали первый завиток улитки, то исчезали услов­ные рефлексы на высокие тона; при повреждении вёршины улитки исчезали рефлексы на низкие тона; раз-рушение среднего завитка приводило к выпадению реф­лексов на тона среднего диапазона.

Если вопрос о кодировании высоты тона в настоящее время близок к своему окончательному выяснению, то этого нельзя сказать о проблеме кодирования интенсив­ности звука. Интенсивность воздействующего стимула в рецепторном аппарате кодируется, как отмечалось, обычно частотой импульсов, передаваемых по афферент­ным нервам в центральную нервную систему. В слуховом анализаторе данный принцип кодирования может иметь лишь ограниченное значение, поскольку частота импуль­сов используется для кодирования частоты звуковых ко­лебаний. Однако есть предположение, что на самых низ­ких частотах (до 60—100 Гц) интенсивность звука коди­руется количеством нервных импульсов. Это так назы-

303

ваемое частотноимпульс ное кодирование. При этом виде кодирования частота звуковых колеба­ ний кодируется частотой нервных залпов, а ампли­ туда колебаний — коли­ чеством импульсов в отдельных залпах

(рис. 58).

Два звука одинаково­го тона, но разной интен­сивности будут создавать нервные залпы с одной

частотой, но с разным количеством импульсов в залпах. Понятно, что верхний предел частотно-импульсного ко­дирования находится ниже верхнего предела частотного кодирования и также определяется длительностью реф­рактерного периода нервного аппарата.

На более высоких частотах предполагается другой механизм кодирования интенсивности звука. Известно, что порог возбуждения у рецепторных клеток внутрен­него слоя выше, чем у рецепторных клеток наружного слоя. По-видимому, при действии звука одного тона, но разной интенсивности возбуждается различное количе­ство рецепторных клеток на одном и том же участке ос­новной мембраны, т. е. интенсивность звука кодируется количеством возбуждаемых рецепторов, настроенных на одинаковую частоту.

На частотах выше 1000 Гц, когда частота нервных импульсов уже не используется для кодирования высоты тона, может снова наблюдаться частотный принцип ко­дирования силы звука, отраженный уравнением (4).

ЗРЕНИЕ

Зрение имеет для животных очень большое значение, так как наибольшее количество информации от внешней среды поступает именно в зрительный анализатор.

Орган зрения — глаз — включает в себя рецепторный аппарат, находящийся в сетчатке, и оптическую систему. Оптическая система включает в свой состав роговую оболочу, хрусталик и стекловидное тело, имеющие раз-личные коэффициенты преломления

304

Оптическая система фокусирует световые лучи, иду­щие от объектов, и обеспечивает четкое изображение объектов на сетчатке в уменьшенном и обратном виде. Четкое изображение предметов на сетчатке, находящих-ся на различном расстоянии от глаза, возможно благо-даря явлению аккомодации, в основе которого лежит изменение кривизны хрусталика и, следовательно, его преломляющей способности. Оптическая сила глаза_че-ловека равна примерно 59 диоптриям при рассматрива-нии далеких предметов и 70,5 диоптриям при рассмат-

ривании близких предметов.

Структура зрительных рецепторов и механизм зрительного восприятия

Зрительные рецепторные клетки — палочки и колбоч-ки —"расположёны во внутренней оболочке глаза-— сет-чатЕЕГ~Самый наружный слой сетчатки образТШн т!иг-" ментным эпйтеТтеТС~к~"~котот;о1^^

прГмыкает слой фоторецёпторов. Каждая палочка "и колбочка состоит из наружного сегмента, КРТО'рыи имеет соответственно палочкообразную или кол бочкообразную форму, и внутреннего сегмента, содержащего ядро и ми­ тохондрии обеспечивЖПГГЯе энергетические процессы, в" фоторецепторнои клетке! ' '

Кнутри от слоя фоторецепторных клеток расположен слой биполярных нейронов, с которыми контактируют рецепторные клетки. Биполярные нейроны соединены с ганглиозными клетками, отростки которых составляют волокна зрительного нерва. Возбуждение, возникающее в фоторецепторе под действием света, передается на во­локна зрительного нерва через биполярную и ганглиоз-'

ную клетки.

Электронно-микроскопические исследования показа­ли, что наружные сегменты фоторецепторов—имеют слоистую структуру, представляя собой как бы стопку дисков, число которых достигает неаскольких сотен. Каж-дый диск состоит из сдвоенной белково-липидной мем-браны, соединенной по краям (рис. 59). Диски образу­ются путем впячивания клеточной мембраны внутрь сег­мента и представляют собой образования, аналогичные кристам митохондрий. В результате такого процесса междисковые промежутки соответствуют цитоплазме

20 Медицинская биофизика

305

клетки и имеют высокое содержание калия, а внутриди-сковые промежутки являются замкнутыми участками внешней среды, богатой натрием. Следовательно, на­ружные сегменты фоторецепторов представлены струк­турами, обусловливающими многократно повторяющий­ся градиент концентрации К⁺ и Ка⁺, который поддержи­вается процессами активного переноса с участием Ка⁺—К⁺ — АТФ-азы. За счет образования дисков эф-фективная светочувствительная поверхность фоторецеп-тора возрастает во много раз, что обусловливает высо­кую вероятность ее взаимодействия с квантами света.

Исследования, выполненные в последнее десятилетие с помощью микроэлектродной техники, показали, что при действии светя в фоторецепторах формируются генераторные потенциалы¹, величина которых пропорциональна интенсивности действующего света. В след за появлением генераторных потенциалов возникают им­пульсы в нервных волокнах. Большинство авторов в настоящее время считают, что передача возбуждения с рецепторных клеток на биполярные осуществляется с помощью холинергической системы. Суммарное измене­ние разности потенциалов в сетчатке при действии све­та — электроретинограмму (ЭРГ) — можно зарегистри­ровать с помощью электродов, приложенных непосред-

¹ Многие авторы называют их рецепторными 'потенциалами, а генераторными обозначают потенциалы в нервных окончаниях.

306

ственно к сетчатке или к неповрежденному глазу. Толь­ко в самое последнее время в ЭРГ удается выделить компоненты, обусловленные электрическими изменения­ми в отдельных группах клеток сетчатки.

В настоящее время твердо установлено, что восприя-тие света начинается с поглощения света молекулами светочувствительных пигментов — белков, находящихся в наружных сегментах палочек и колбочек. Все свето­чувствительные белки являются хромопротеидами. Они состоят из полиенового хромофора ретиналя — альдегида витамина А — и молекулы белка опсина (полнен — углеводородная цепь с сопряженными двойными связя­ми). Таким образом, все зрительные пигменты содержат одну и ту же группу — ретиналь — и отличаются химическим составом и структурой своей белковой части — опсином. Согласно последним данным, практически весь белок фоторецепторной мембраны представлен опсином (92-95%).

К настоящему времени в палочках всех видов живот­ных обнаружен зрительный пигмент родопсин а в кол бочках многих животных найдены пигменты йодопсин, цианопсин и др. Наиболее изученным в настоящее вре­мя является родопсин. Биохимические и электронно-микроскопические данные позволяют предполагать, что молекулы родопсина покрывают наружную поверхность дисков с обеих сторон и составляют около половины всех белков наружного сегмента. В последнее время до­пускают возможность его локализации и на внутренней поверхности дисков.

Соединение опсина с ретиналем осуществляется толь­ко в том случае, если последний находится в виде «изогнутой» 11-цис-формы (см. рис. 59). Незначитель­ное изменение в структуре хромофора, например удлиненение полиеновой цепи, уже препятствует образованию родопсина. Показано, что опсин соединяется с ретина­лем путем взаимодействия альдегидной группы ретиналя и аминогруппы одной из аминокислот опсина. Современ­ные методы исследования, в частности микроспектрофо-тометрия, показали, что молекул? родопсина ориентиро­вана в мембране рецептора так, что ее хромофор — ре­тиналь— в 90% случаев лежит перпендикулярно направлению светового луча, т. е. перпендикулярно длин-ной оси палочки. Остальные 10% молекул располагаются параллельно оси палочки.

20* 307

Впервые фотохимические процессы в рецепторных клетках были исследованы Уолдом. Применялись спект-рофотометрические методы, метод электронного пара­магнитного резонанса и биохимические методы. Уолдом было показано, что элементарный зрительный акт начи­нается с поглощения молекулой пигмента кванта элект­ромагнитного излучения. При этом электроны в молеку­ле ретиналя переходят с основного синглетного уровня на возбужденный. В результате поглощения энергии кванта происходит процесс изомеризации: ретиналь из «изогнутой» 11-цис-формы превращается в «выпрямлен-ную» полностью транс-форму. Углеводородная цепь

полиостью выпрямляется и все части молекулы распола­гаются по обе стороны оси 11 — 12. В результате транс­изомеризации ретиналь не может «вкладываться» в со­ответствующую «нишу» опсина, что приводит к ослабле­нию связи между молекулой ретиналя и опсином. Ко-нечным результатом реакции фотоизомеризации являет-ся распад родопсина на ретиналь и опсин. При этом про­исходит выцветание родопсина — он из розового стано­вится желтоватым, а затем бесцветным.

Реакция изомеризации 11-цис-ретиналя полностью в транс-форму идет через ряд промежуточных стадий, в ходе которых образуются изомеры ретиналя, устойчивые только при низких температурах (пре-люмиродопсии, —140 °С; люмиродопсин, —40 °С; мета-родопсин, —15 °С и др.).

Распад родопсина на ретиналь и опсин приводит к возбуждению рецепторной клетки. В последующих ста-диях осуществляется подготовка к следующему восприя­тию квантов света. При этом освободившийся ретиналь вначале восстанавливается в ретинол — одну из форм

витамина А.

Ретинол под действием фермента ретиненизомеразы через ряд стадий, которые еще слабо изучены, вновь превращается в 11-цис-изомер.

Необходимо отметить, что в процессе фотохимиче­ских реакций родопсина происходят не только измене­ния структуры ретиналя, но и существенные изменения структуры белковой части молекулы — опсина.

В последнее время многими авторами было показано, что превращения йодопсина колбочек на свету и в тем-ноте в общем совпадают с превращениями родопсина палочек.

308

Каким же образом молекулярные превращения зри­тельного пигмента в той или другой стадии его распада приводят к возникновению генераторного потенциала рецепторной клетки? Вопрос о механизме возбуждения зрительных рецепторов еще не получил своего оконча-тельного решения, так же как не выяснены механизмы возбуждения других рецепториых клеток. В настоящее время данная проблема является одной из наиболее важных в биофизике органон чувств. Несомненно, что ее решение будет возможным в результате глубокого изучения молекулярных процессов, происходящих в мем­бранах рецепториых клеток при действии внешних сти­мулов.

Из всех теорий, объясняющих механизм возбуждения зрительных рецепторов при распаде зрительного пигмен­та, основного внимания заслуживают две: энзиматиче-ская (Уолд) и ионная (Бонтинг, Бегем).

Первая теория исходит из представления, что родоп­син является проферментом. Активизация фермента осу­ществляется воздействием фотона в результате осво­бождения активного центра, который в темноте «при­крыт» молекулой ретиналя. Опсин проявляет свою ак­тивность, что приводит к возникновению генераторного потенциала. При этом предполагается, что родопсин или сам обладает АТФ-азными свойствами, или связан с АТФ-азой.

Вторая теория основывается на ряде уже приводив­шихся данных о наличии ионных градиентов между ре-цепторными клетками и окружающей их средой и о при­роде связи между молекулами ретиналя и опсина. Со­гласно данной теории, вход натрия в наружные сегмен­ты фоторецепторов и выход из них калия при освеще­нии протекает на основе тех же закономерностей, кото­рые установлены для возбуждения нерва и мышцы. Предполагается, что действие света приводит к распаду родопсина. Освобождающийся полностью транс-изомер ретиналя реагирует с положительно заряженными ами­ногруппами фосфолипидов мембраны фоторецептора. Блокирование аминогрупп фосфолипидов делает мем­брану более отрицательно заряженной, что приводит к резкому повышению проницаемости мембраны для про­тивоположно заряженных катионов. Повышение ионной проницаемости мембраны вызывает появление генера­торного потенциала, который активирует холинергиче-

309

ский механизм в синапсе и вызывает возбуждение нерв­ных клеток. В фазе восстановления ретиналь освобож­дается от фосфолипида, реизомеризуется в цис-форму и соединяется с опсином. Ионные градиенты восстанавли­ваются в результате процессов активного переноса ионов.

Хагинс предполагает, что необходимое для возбуж­дения изменение проницаемости мембраны может быть вызвано не только описанными процессами изменения заряда мембраны, но и изменением конформации моле­кул светочувствительных белков. Таким образом, моле­кулярные превращения зрительного пигмента могут рас­сматриваться как пусковой механизм для возбуждения фоторецепторов.

Кодирование информации в органе зрения

При исследовании процессов кодирования зритель­ной информации необходимо решить несколько задач: каким образом кодируется длина волны и интенсивность света, а также какие принципы лежат в основе кодиро­вания информации о размерах и форме предметов.

Кодирование длины волны света. Способность глаза по разному воспринимать свет различной длины волны называется цветовым зрением. Еще в конце прошлого века было установлено, что палочки сетчатки являются рецепторами системы монохроматического (черно-бело­го, или серого) зрения, а колбочки — рецепторами си­стемы полихроматического (цветового) зрения.

Наибольшим признанием пользуется трехкомпонент-ная теория цветового зрения. Эта теория предложеная

еще М.В. Ломоносовым, была разработана в прошлом столети Юнгом и Гельмгольцем. Согласно этой теории, колбочки сетчатки делятся на три вида и содержат раз-личные светочувствительные веществ. Всякий цвет ока-зывает действие на все три вида рецепторов, но в раз-

личной степени. При изолированном возбуждении колбочек одного вида возникло бы ощущение насыщен-ного красного, при изолированном возбуждений друго­го -- насыщенного зеленого, а при изолированном возбуждение третьего -- насыщенного синего. Если одно­временно возбуждаются два вида рецепторов, то возни-

310

каст ощущение промежуточ­ного цвета. Например, при возбуждении рецепторов зе­леного «и синего цвета возни­кает ощущение голубого цвета. При одновременном возбуждении всех видов ре-цепторов возникает ощуще-ние белого или серого цве-та. Таким образом, соглас­но данной теории, кодирова­ние длины волны света обу­словлено наличием фоторе­цепторов, обладающих из­бирательной чувствительно­стью к электромагнитным колебаниям определенной

длины волны. Все многообразие цветовых ощущений обусловлено соотношением количества возбуждаемых рецепторов разных видов.

В последнее время трехкомпонентная теория получи­ла много экспериментальных подтверждений благодаря применению электрофизиологических, спектрофотомет-рических, биохимических и других методов. Поэтому в настоящее время большинство ученых признают наличие в сетчатке трех видов колбочек.

Так, Гранит, исследуя чувствительность рецепторов глаза, установил, что есть рецепторы, имеющие макси­мум чувствительности в желтой области спектра, и ре­цепторы с максимумом чувствительности в красной, зе­леной и синей областях спектра (рис. 60). Он приклады­вал к обнаженной сетчатке кошек и лягушек микро­электроды, позволявшие отводить токи действия от отдельных волокон зрительного нерва или от небольших групп таких волокон. Этим методом было обнаружено, что как бы ни перемещался электрод по исследуемой сетчатке животных, обладающих цветовым зрением, получаются кривые чувствительности одного из четырех типов. Первый из них дает колоколообразную кривую, охватывающую весь видимый спектр и имеющую макси­мум около 560 нм. Остальные три кривые имеют также колоколообразную форму, но охватывают ограниченные области спектра, имея максимумы в красном, зеленом и синем участках спектра. Считают, что первая кривая

311

чувствительности соответствует палочковому, монохро­матическому, зрению, а остальные три — колбочковому, цветному, зрению.

Существование в одной сетчатке колбочек, обладаю­щих различной спектральной избирательностью погло­щения, было подтверждено также для птиц, черепах, ящериц и насекомых. При этом было выяснено, что у позвоночных нет морфологических отличий между раз­личными видами колбочек. Но такие отличия были об­наружены у насекомых с полихроматическим зрением. Например, по данным Ф. Г. Грибакииа (1971), у рабо­чей пчелы имеются три типа морфологически отличаю­щихся рецепторов с максимумами чувствительности в ультрафиолетовой, желто-зеленой и синей областях спектра.

Различия в спектральной чувствительности колбочек объясняются различиями в светочувствительности зри­тельных пигментов колбочек. Учитывая, что структура и свойства молекулы ретиналя неизменны, все разнооб­разие зрительных пигментов следует отнести за счет структурных особенностей белковой части пигментов — опсина. В 1959 г. Раштон обнаружил в сетчатке чело­века два светочувствительных пигмента с максимумами поглощения 540 и 590 нм. Стайлз получил три спект­ральные кривые с явно выраженными максимумами пог­лощения — 440, 540 и 590 нм, что, по его мнению, соот­ветствует трем типам фоторецепторов.

Трехкомпонентная теория объясняет большинство фактов из физиологии и патологии цветного зрения. На­пример, Уолд феномены цветовой слепоты объясняет тем, что у протанопов не работают красночувствитель-ные рецепторы, у тританопов — синечувствительные, у дейтеранопов — зеленочувствительные или красночувст-вительные, объединенные в один механизм.

Некоторые авторы придерживаются мнения о нали­чии в сетчатке не трех, а большего числа типов рецеп­торов. Так, Гранит и Хартридж допускают, что в сет­чатке имеется семь типов рецепторов, реагирующих на различные цвета. Гранит считает, что три кривые чув­ствительности, полученные при отведении потенциалов сетчатки, формируются в результате усреднения кривых спектральной чувствительности семи типов рецепторов.

Кодирование информации об интенсивности света. Кодирование информации об интенсивности света в ор-

312

гане зрения основано на тех, же принципах, что и коди­рование информации об интенсивности раздражителей в других органах чувств. Как указывалось, при дейст­вии света в фоторецепторных клетках возникают, гене-

раторные потенциалы, величина которых пропорциональна

интенсивности действующего света. Генераторные по-_ тенциалы вызывают возбуждение биполярных клеток и волокон зрительного нерва. Частота возбуждения нерв-ных клеток пропорциональна величине генераторных по­тенциалов и, следовательно, интенсивности света. При этом между интенсивностью света и частотой нервных импульсов в волокнах зрительного нерва в определен-ных пределах имеется логарифмическая зависимость, выраженная уравнением 4 (стр. 286). Впервые это было показано Хартлайном и Грэмом на глазу мечехвоста.

Кодирование информации о расстоянии до предметов и о величине предметов. Оценка расстояния до предмета возможна как при зрении одним глазом (монокуляр­ном), так и при зрении двумя глазами (бинокулярном). При монокулярном зрении основное значение в оценке расстояния имеет явление аккомодации, которое заклю­чается в изменении кривизны хрусталика для получения четкого изображения на сетчатке. Кодирование расстоя-ния до предмета в данном случае осуществляется сте-пенью напряжения ресничной мышцы, изменяющий кри-

визну хрусталика. Для оценки расстояния имеет значе-ние и величина изображения предмета на сетчатке.

При бинокулярном зрении основное значение в оцен­ке расстояния имеет явление диспарации — расхожде­ния изображений предметов на сетчатке глаз. При би­нокулярном зрении, когда глаза конвергированы (сведе­ны) на предмет, изображения всех его точек попадают на идентичные участки сетчатки обоих глаз и в пред­ставлении человека два изображения сливаются в одно, В то же время изображения предметов более удаленных и менее удаленных, чем тот, на который глаза конверги­рованы, попадают уже на неидентичные участки сетчат­ки и их изображения представляются раздвоенными. В зависимости от величины диспарантного расхождения изображении предметов на сетчатке возникают ощуще-ния большей или меньшей удаленности предметов друг от друга, т. е. глубина рельефа кодируется величиной диспарации. При бинокулярном зрении точность оценки расстояния значительно выше, чем при монокулярном.

₃₁₃

Информация о величине предметов кодируется коли­чеством возбуждаемых рецепторов. В зависимости от величины предметов на сетчатке будет возникать изо-бражение большей или меньшей величины и станет воз­буждаться больше или меньше количество рецепторов. А так как величина изображения предмета на сет-чатке зависит от расстояния до предмета, то оценка величины предмета будет зависеть и от этого расстоя­ния.

Вся зрительная информация, которую может полу­чить мозг, содержится в распределении активности меж-ду фоторецепторами сетчатки (за исключением инфор­мации, представленной степенью напряжения мышц, участвующих в зрении). Но эта информация завуалиро-вана общим возбуждением рецепторов. Такая неявная информация становится явной в последующих стадиях переработки. Одним из механизмов переработки инфор­мации на уровне сетчатки является латеральное тор­можение, впервые изученное в сложном глазу мече­хвоста.

Было обнаружено, что между омматидиями (рецеп­торами) глаза существуют взаимотормозные отношения. Тормозной эффект, оказываемый каждым омматидием на другие клетки, пропорционален его возбуждению и убывает с расстоянием между ними. Роль латерального торможения состоит в том, что оно обеспечивает контра­стность и контурность изображения.

Впоследствии латеральное торможение было изучено в органах зрения других животных и человека. При ла­теральном торможении функциональную связь между рецепторами, биполярными и ганглиозными клетками осуществляют горизонтальные и амакриновые клетки сетчатки.

Латеральное торможение играет важную роль и при цветовосприятии. Окончательно механизмы латерального торможения в глазу человека еще не выяснены. По мне­нию Сомьена из трех типов колбочек два всегда реци-прокно связаны с одними нейронами, одна совокуп­ность — возбуждающими, а другая — тормозными си­напсами. За счет этого ганглиозные клетки обладают более высокой спектральной избирательностью, чем ре­цепторы, и сигналы от тех колбочек, которые не явля­ются специфичными для данного света, не доходят до центральной нервной системы.

314