Восприятие вкуса

В эволюции животных огромное значение имело кон­тактное, дифференцированное распознавание пищи, в результате которого происходила или ее утилизация, или, напротив, отклонение.

Химические соединения, входящие в состав пищи жи­вотных, действуя на вкусовые рецепторы, обусловлива­ют ее соленый, кислый, сладкий или горький вкус. Име­ются более сложные системы классификации вкусовых ощущений, однако для человека, вероятно, справедливо положение о наличии четырех элементарных вкусовых ощущений.

У человека вкусовые луковицы, содержащие вкусо­вые рецепторы, находятся во вкусовых сосочках, распо­ложенных на поверхности языка, на задней стенке глот­ки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Вкусовые луковицы, имеющие овальную форму, содержат вкусо­вые и опорные клетки и сообщаются с поверхностью сли­зистой оболочки вкусовыми порами. Раньше считали, что опорные клетки не имеют отношения к вкусовой ре­цепции; в настоящее время многие исследователи рас­сматривают опорные клетки в качестве переходной ста­дии дифференцирующихся рецепторных.

Рецепторные клетки в апикальной области имеют микровиллы (микроворсинки), которые в виде кисточки

286

через вкусовые поры сообщаются с жидкой средой, по­крывающей слизистую оболочку. Предполагают, что на поверхности микровилл расположены активные белко­вые центры, с которыми реагируют молекулы или ионы вкусовых веществ. Пространство между микровиллами заполнено особой субстанцией мукополисахаридной в мукопротеидной природы. Некоторые авторы считают, что эта субстанция функционирует наподобие ионооб­менной смолы, давая возможность молекулам или ионам одних веществ контактировать с поверхностью микро­вилл, а других — нет. У основания луковицы вкусовые клетки образуют синапсы с окончаниями афферентных нервных волокон лицевого, языкоглоточного и блуж­дающего нервов.

В последнее десятилетие были проведены большие исследования вкусового анализатора с помощью мик­роэлектродной техники. Было установлено, что вкусовые клетки имеют потенциал покоя, величина которого ко­леблется в пределах 30—50 мВ. При действии вкусово­го стимула на клетку наблюдается медленная деполяри­зация клеточной мембраны — формируется генератор­ный потенциал. Его величина в зависимости от ин­тенсивности стимула варьирует в пределах от 15 до 45 мВ.

Механизм передачи возбуждения от вкусовой клетки к нервному волокну окончательно не выяснен, однако известно, что передача в синапсе осуществляется при участии ацетилхолина.

Оказалось, что одна и та же клетка может реагиро­вать на сладкие, соленые и кислые стимулы, тогда как другие клетки обладают повышенной чувствительностью только к одному или двум стимулам. В отличие от вку­совых клеток вкусовые сосочки строго специфичны. При электрическом раздражении отдельных сосочков возни­кает какое-либо одно из четырех вкусовых ощущений. Химическая стимуляция этих же сосочков у человека вызывала аналогичные ощущения. На основе подобных опытов Бекеши (1966) пришел к заключению, что суще­ствует полное совпадение вкусовых качеств для каждо­го отдельного сосочка, стимулированного как электри­ческим, так и химическим путем. Сосочки отличаются строгой локализацией на поверхности языка и делятся на соленые, кислые, сладкие и горькие. Возможно, что-строгая специфичность сосочков обусловлена ионообмен-

287

ными свойствами субстанции, заполняющей простран­ство между микровиллами и обусловливающей избира­тельную проницаемость вкусовых пор для вкусовых ве­ществ.

В опытах с отведением потенциалов от афферентных нервов было обнаружено, что небольшое количество нервных волокон обладает узкой вкусовой специфич­ностью, а большая часть волокон обладает или относи­тельной специфичностью, или вообще не обладает спе­цифичностью. Следует полагать, что наличие специфич­ности в периферическом отделе вкусового анализатора обусловливает формирование дифференцированных вку­совых ощущений в центральном отделе. Натуральное пищевое раздражение одновременно возбуждает не­сколько или все вкусовоспринимающие элементы, в ре­зультате чего возникает сложное, смешанное вкусовое ощущение.

Интересно отметить, что у мухи удалось выделить три узкоспецифичных хеморецептора: один из них сти­мулируется растворами солей, другой — растворами са­хара, глюкозы и т. д., третий стимулируется воздейст­вием чистой воды. У человека чувствительности к чи­стой воде не обнаружено.

Химические свойства вкусовых веществ и теории вкуса

Все вкусовые вещества делятся на три группы:

1. вещества, близкие по своей химической структуре и вызывающие примерно одинаковые вкусовые ощущения;

2. вещества, близкие по химическим свойствам, но об­ладающие разным вкусом; 3) вещества разной структу­ры, но сходного вкуса. К первой группе относятся саха­ра: глюкоза, сахароза, галактоза, лактоза. Они облада­ют сладким вкусом. Кислым вкусом обладают диссоциированные неорганические и органические кислоты. Ко второй группе можно отнести ряд изомеров. Напри­мер, d-валин имеет горьковато-сладкий вкус, а l-валин — сладкий вкус, d-лейцин — сладкий, l-лейцин — горький. К третьей группе можно отнести, например, полисахари­ды, глицерин, гликокол, сахарин, нитробензол, хлори­стый метил, хлороформ, резорцин, имеющие сладкий вкус, а также дифенил-мочевину, стрихнин, хинин, ни-

288

тропроизводные бензола, многие неорганические соли и кислоты, имеющие горький вкус. Аналогичность вкуса при таком несходстве химической структуры вещества относится главным образом к сладкому и горькому вкусу.

Какие же свойства вкусовых веществ обусловлива­ют их вкус? Соленый вкус NaCl присущ и другим хло­ридам (К, NH₃, Са и т. д.). Можно было бы предполо­жить, что свободный анион С1^-, а не катионы Na⁺, К⁺, NН₄, Са⁺⁺ ответствен за соленый вкус. Однако значение катионов тоже нельзя исключить. Так, например, в сла­бой концентрации NаС1 обладает соленым вкусом, NаВr — горьковато-соленым, Nа1 — солоновато-горьким. Можно заключить, что ион N⁺ придает растворам всех этих солей присущий им солоноватый вкус. В на­стоящее время считают, что в основе соленого стимула лежит действие низкомолекулярных анионов и катио­нов. Принимают, что интенсивность вкуса низкомолеку­лярных солей зависит от катионов Nа⁺, К⁺, Rb⁺, Сs+ и т. д., а характер вкуса — от анионов С1^-, Br^-, I^- и т. д.

Кислым вкусом обладают большинство органических и неорганических кислот. Как известно, общая черта всех кислот — способность к диссоциации в водных рас­творах на анионы и катион водорода. Кислый стимул связывают с воздействием на вкусовые клетки водород­ных ионов. В этом убедились при помощи довольно про­стых опытов. Например, НС1 ощущается кислой при раз­ведении N/800, в то время как при этой же концентрации практически весь диссоциированный NaС1 безвкусен. Воздействие Н⁺ пропорционально его концентрации. Од­нако более сильные кислоты в одинаковой концентрации со слабыми не всегда вызывают более сильное вкусовое ощущение. Это объясняется тем, что для ионов Н⁺ про­ницаемость субстанции, окружающей микровиллы вку­совых клеток, имеет низкое значение. Слабые же кисло­ты в виде недиссоциированных молекул достигают микровилл вкусовых клеток и затем диссоциируют; об­разовавшиеся ионы Н⁺ взаимодействуют с активными центрами микровилл.

Сладкий вкус вызывается большим числом органи­ческих веществ, которые, как правило, не диссоциируют. В настоящее время окончательно не выяснено, какие свойства молекул вызывают сладкий вкус. Многие слад­кие вещества являются многоатомными спиртами с по-

19 Медицинская биофизика

289

вторяющейся —СН₂ОН группой (сахара, глицерин). Са­харин, который также обладает сладким вкусом, имеет совершенно другую структуру. По мнению Акри, слад­кий стимул молекул связан с их возможностью образо­вывать слабые водородные связи с активным центром «рецепторной» молекулы, локализованной во вкусовой клетке. Во всех случаях структура молекулы должна соответствовать стерическому положению и возможно­стям водородных связей рецепторной молекулы.

Менее всего изучена природа горького стимула вку­совых веществ. Было отмечено, что соли по мере увели­чения молекулярного веса становятся все более горьки­ми. Если NаС1 имеет соленый вкус, то СsС1 — горький,-КI тоже часто является горьким. Другие хорошо извест­ные горькие вещества — это свободные основания, на­пример алкалоиды. Имеются данные, что горький сти­мул молекул, как и сладкий стимул, связан с возмож­ностью образования слабых дисперсионных связей типа водородных.

Существует несколько теорий, пытающихся объяс­нить конкретные процессы взаимодействия молекул вку­совых веществ с рецепторными клетками. П. П. Лазарев еще в 1920 г., исходя из роли ионов в процессе возбуж­дения, допускал, что вкусовые луковицы каждого сосоч­ка содержат высокочувствительные вещества белковой природы, разлагающиеся под влиянием адекватного стимула, а ионизированные продукты распада возбуж­дают соответствующие нервные окончания.

В настоящее время наиболее разработанной являет­ся теория Бейдлера. Он предположил, что вкусовые сти­мулы— молекулы или ионы — взаимодействуют с опре­деленными участками плазматической мембраны вку­совой клетки, которые он выделяет в качестве актив­ных центров. Активные центры представляют собой полиэлектролиты белковой природы, содержащие боль­шое количество заряженных боковых цепей. Взаимодей­ствие вкусовых стимулов с активными центрами проте­кает по типу мономолекулярной реакции:

С+(N-Z) <====>Z (5)

где С — концентрация стимулирующего вкусового веще­ства; N — общее число активных центров рецептора; Z, — число активных центров, связанных при концентра­ции вкусового вещества, равной С.

290

Согласно закону действующих масс, константа рав­новесия К данной реакции будет

(6

Величина ответа R рецепторной клетки прямо про­порциональна числу связанных активных центров (R=Z), а максимальный ответ R_м наблюдается, когда заняты все активные центры (R_М=N). С учетом этих положений уравнение (6) приобретает следующий вид:

или

(8)

Уравнение (8) представляет собой основное уравнение вкусовой рецепции. Величина С/R выражает суммарную реакцию вкусовых рецепторов. Согласно уравнению (8), между С/R и С существует линейная зависимость. Дан­ное положение получило экспериментальное подтверж­дение (рис. 56).

Бейдлер считает, что взаимодействие частиц вкусово­го вещества с активными центрами рецептора представ­ляет собой физический процесс адсорбции, в основе ко­торого лежит слабое дисперсионное взаимодействие. Это согласуется с ранее описанным предположением Акри об образовании водородных связей между молекулами сладкого стимула и рецептором.

На основе экспериментальных данных из уравнения (8) или из графиков на рис. 56 можно найти величину константы равновесия данной реакции. Она варьирует от 7,7 для бутирата натрия до 9,8 для хлорида натрия. Эти величины К очень близки к К для адсорбции солей на белках, что соответствует исходному допущению Бейдлера об адсорбции вкусового вещества на поверх­ности рецептора и о неферментативной природе ре­акции.

О физической природе процесса свидетельствует так­же и то, что реакция вкусовых рецепторов на соленый стимул не изменяется при повышении температуры от 20 до 30 °С. Кроме того, величина реакции заметно не изменяется при сдвиге рН от 3 до 11, что исключает воз-

291

можность сильного электро­статического взаимодейст­вия с ионогенными группа­ми белковой молекулы.

Впоследствии термодина­ мические расчеты показали, что этот процесс адсорбции частиц приводит либо к уменьшению количества

гидратационной воды на по­верхности рецептора, либо к небольшому изменению конформации молекулы ре­цептора.

Возможно, что изменение конформации рецепторных молекул лежит в основе

дальнейшего процесса, приводящего в конечном счете к возбуждению вкусовой клетки.

Дальнейшее развитие теории вкусового восприятия было связано с открытием Дастоли сладкочувствитель-ных и горькочувствительных белков во вкусовых луко­вицах млекопитающих. Дастоли удалось выделить из специфических сладкочувствительных и горькочувстви­тельных сосочков белки, избирательно взаимодействую­щие со сладкими или горькими веществами. Термодина­мические и кинетические особенности взаимодействия сладких и горьких веществ с молекулами выделенных белков совпадают с особенностями мономолекулярных реакций, описанных Бейдлером. Поэтому в настоящее время считают, что именно этими белками представлены активные центры вкусовых клеток. Однако локализа­ция этих белков во вкусовых клетках еще не уста­новлена.

Эта теория подтверждает справедливость ранее вы­двинутого предположения П. П. Лазарева о наличии не­скольких видов вкусочувствительных белков.

По-видимому, следующая задача биофизики вкусово­го восприятия заключается в исследовании молекуляр­ной структуры выделенных белков. Это позволит просле­дить шаг за шагом, каким образом возникающие в них конформационные сдвиги приводят к возбуждению рецепторной клетки и его последующей передаче в цент­ральную нервную систему.

292

ВОСПРИЯТИЕ ЗАПАХА

В основе обоняния лежит взаимодействие молекул пахучих веществ с обонятельными клетками. Молекулы пахучих веществ, отделяясь от своей основной массы и передвигаясь токами воздуха, могут действовать на рас­стоянии.

Обонятельные рецепторы входят в состав обонятель­ного эпителия, расположенного в задней части носовой перегородки и в верхнем носовом ходе. Рецепторные клетки представляют собой биполярные нейроны ди­аметром около 5—10 мкм, расположенные вокруг ци­линдрических опорных клеток. У человека количество обонятельных рецепторов достигает 60 млн., а площадь обонятельного эпителия — 5 см². Поверхность обоня­тельного эпителия покрыта водянистой средой. Перифе­рические отростки обонятельных клеток заканчиваются на своей вершине утолщением грушевидной формы — обонятельной булавой. Как показали электронно-микро­скопические исследования, на поверхности каждой обо­нятельной булавы расположено 9—16 очень тонких рес­ничек. Центральные отростки отходят от противополож­ного конца обонятельных клеток и образуют тонкие ни­ти, которые вступают в полость черепа. На нижней по­верхности лобной доли они сходятся, образуя обоня­тельную луковицу, в клубочках которой и заканчивается первый нейрон обонятельного афферентного пути.

При действии обонятельных стимулов на обонятель­ные рецепторы происходит формирование генераторных потенциалов, вызывающих в центральных отростках ре­цепторов нервные импульсы.

Суммарный генераторный потенциал обонятельных рецепторов — электроольфактограмму — можно зареги­стрировать с помощью электрода, приложенного к по­верхности обонятельного эпителия.

Вопрос об избирательности обонятельных рецепторов к молекулам пахучих веществ окончательно не выяснен. До настоящего времени не было обнаружено строгой избирательности рецепторов. Так, некоторыми учеными с помощью микроэлектродов регистрировались потен­циалы одиночных волокон обонятельного нерва лягуш­ки при действии различных пахучих веществ. Все иссле­дованные рецепторные нейроны обнаружили грубую из­бирательную чувствительность к запахам. Каждый из

293

них отвечал на одни запахи и не отвечал на другие. Большинство из них дает особенно сильный ответ по крайней мере на один из 25 использованных запахов и более слабо отвечает на остальные.

Теории обоняния

В основе возникновения обонятельного ощущения лежит взаимодействие молекул или частиц пахучего ве­щества с обонятельными рецепторами. Однако до на­стоящего времени не ясно, какие свойства молекул обус­ловливают это взаимодействие. Не ясно также, с моле­кулами каких веществ, локализованных в рецепторных клетках, происходит взаимодействие.

Следует признать, что работа органа обоняния по сравнению с другими органами чувств раскрыта в мень­шей степени.

Попытки объяснить пахучие свойства молекул их хи­мическими свойствами и структурой не увенчались успе­хом. Вещества со сходными свойствами и структурой могут обладать разными запахами, и наоборот. В на­стоящее время из всех теорий восприятия запаха наи­большего внимания заслуживают две: квантовая и стереохимическая.

Согласно квантовой теории запаха молекулам паху­чего вещества свойственны внутримолекулярные коле­бания, в результате которых они испускают электромаг­нитное излучение где-то в инфракрасной области спект­ра. Это излучение взаимодействует с молекулами «обо­нятельного пигмента» типа каротиноидов, находящегося в мембране рецепторов, что в конечном счете приводит к деполяризации мембраны рецептора. По мнению авто­ров данной теории, молекулы веществ с похожими запа­хами должны характеризоваться сходными низкочастот­ными колебаниями. В качестве подтверждения Райт при­водит вещества, обладающие миндальным запахом и близкой частотой колебаний: нитробензол, бензонитрил, бутиронитрил и др.

Из обонятельных клеток удалось выделить ряд каротиноидов и витамин Л, которые, по мнению Райта, по­глощают электромагнитное излучение молекул пахучих веществ.

Однако, несмотря на известные успехи, данная тео­рия встречает ряд очень серьезных возражений. Так,

294

многие вещества со сходными запахами имеют различ­ные частоты колебаний и разные спектры поглощения в инфракрасной области, например многие спирты. Моле­кулы, в которых атом водорода замещен изотопом дей­терия, обладают сходным запахом, хотя при этом зна­чительно меняются частоты основных колебаний. С дру­гой стороны, молекулы с почти одинаковыми частотами вибрации и спектрами инфракрасного поглощения обла­дают несходными запахами, например d- и l- изомеры. Кроме того, не установлена локализация пигментов в обонятельных клетках и не доказано их участие в пер­вичном процессе взаимодействия с пахучими молеку­лами.

Более обоснованной является стереохимическая тео­рия восприятия запаха, выдвинутая Монкрифом и под­робно разработанная Эймуром в 1962 г. Согласно этой теории, запах вещества обусловлен не химическим со­ставом молекул, а их формой и размерами, Обонятель­ная система состоит из рецепторов разных типов, каж­дый из которых соответствует отдельному первичному запаху. Поверхности рецепторных клеток имеют углуб­ления— лунки — определенной формы. Молекулы паху­чего вещества вызывают ощущение запаха в том случае, если их форма соответствует форме лунок рецептора, в которые они плотно входят. Этот принцип аналогичен принципу «замка и ключа» при взаимодействии фермен­та и субстрата. Согласно представлениям Эймура, веще­ства, имеющие сходный запах, должны также обладать сходной формой своих молекул,

Эймур, сопоставив большое количество данных о форме молекул с ощущениями, которые они вызывают, пришел к выводу о наличии семи первичных (простых) запахов: камфароподобного, мускусного, цветочного, мятного, эфирного, острого и гнилостного. В этом смысле первичные запахи аналогичны трем основным цветам зрительного и четырем вкусам вкусового анализаторов. Каждому первичному запаху соответствует определен­ная форма молекул и лунки на поверхности рецептора. Так, эфирная молекула отличается палочковидной фор­мой. Она должна иметь вытянутую лунку: ее длина рав­на 1,8 нм, ширина 0,5 нм, глубина—-0,4 нм. Камфорная молекула имеет сферическую форму диаметром 0,7 нм, а ее лунка имеет форму эллиптической чаши глубиной 0,4 нм, длиной 0,9 нм и шириной 0,75 нм. Молекулы, вы-

295

зывающие другие ощущения, имеют более сложную форму. Если сложная молекула внедряется сразу в две лунки, то возникает сложный запах.

Теория Эймура нашла свое подтверждение в том, что в некоторых случаях оказалось возможным предсказать запах веществ, исходя из формы их молекул. Так, было синтезировано несколько органических веществ, рассчи­тана их вероятная форма и предсказан их запах.

Однако данная теория также имеет ряд недостат­ков. Например, острые и гнилостные запахи не вмеща­ются в стереохимическую схему. Для молекул, вызы­вающих острые и гнилостные запахи, форма и размер не имеют значения; решающую роль играет электриче­ский заряд. Острые едкие запахи свойственны тем соеди­нениям, молекулы которых из-за нехватки электронов имеют положительный заряд и сильное сродство к электронам. Гнилостные запахи, наоборот, вызываются молекулами, обладающими избытком электронов.

Кроме того, данная теория обходит молчанием во­прос о том, что происходит после попадания молекулы в соответствующую лунку на поверхности рецептора, с чем она в ней взаимодействует при этом. Теория не объ­ясняет, как возникают потенциалы в ответ на заполне­ние лунок и т. д.

Итак, заканчивая рассмотрение этого вопроса, при­ходится признать, что нам все еще не хватает каких-то важных сведений о свойствах пахучих молекул. По-ви­димому, имеют значение как их структура и форма, так и квантовые свойства. Но они должны обладать еще ка­кими-то, пока неизвестными, универсальными свойства­ми, которые и обусловливают их запах.

СЛУХ

Из всех органов чувств наиболее сложные преобра­зования при восприятии стимула наблюдаются в органе слуха. Восприятие звука должно рассматриваться как достигшая-надбальшего развития механорецепция. С по-мощю системы механорецепторов мозг получает инфор-мацию охарактере субстрата, с которым контактирует тело,о скорости тока вды, ветра, о давлении жидкости в сосудах и полостях тела (прессорецепция), о степени растяжения. мышц сухожилий(проприорецепция), о

296

изменении гравитационного поля, ускорениях к вибра­циях тела и, наконец, о наличии звуковых колебаний.

Периферический отдел слухового анализатора вклю­чает в свой состав наружное, среднее и внутреннее ухо (рис. 57). Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода.. Он заканчивается барабанной перепонкой, отделяющей наружное хо от сред­него. Существеннейшей частью среднего уха является цепь косточек —молоточек, Наковальня и стремечко, которые передают колебания барабанной перепонки внутреннему уху этих косточек — молоточек — вплетена сваей рукояткой в барабанную перепонку, другая сторона молоточка сочленена с наковальней, которая в свою очередь связана со стремечком.

Во внутреннем ухе находится улитка, которая является вопринимающей 'частью слухового анализатора. Полость улитки делится двумя мембранами — основной и тонкой вестибулярной — на три канала. Верхний и нижний каналы заполнеы жидкостью —перилимфой — и сообщаются между собой у вершины улитки через не­большое отверттие — геликотрему. Верхний канал отде­лен от полости среднего уха мембраной овального окна, к которому прикреплено стремечко, а нижний канал —

297

мембраной круглого окна. Средний канал заполнен эндолимфой.

Внутри среднего канала улитки на основной мембране расположен звукопринимающий аппарат -- корти

'ев орган, содержещий рецепротные волосковые клетки.

Рецепторные клетки расположены на основной мембране двумя слоями. Внутренний слой образован одним ря­дом рецепторных клеток, а наружный слои —-- тремя четыря рядами клоеток. Рецепторные клетки имеют вытянутую форму и одним концом фиксированы на основ­ной мембране, а другим выходят в полость среднего канала улитки. На этом конце рецепторных клеток имеется по 60—70 волосков длиной несколько микромет­ров. Над волосковыми клетками по всему ходу канала расположена покровная пластинка. Волоски рецептор­ных клеток прикреплены к покровной пластинке. Каж­дая волосковая клетка имеет синапсы с несколькими окончаниями слуховых нейронов.

Звук представляет собой упругие механические коле­бания среды, распространяющиеся в виде продольных волн сжатия и растяжения. Звук распространяется во всех средах. Человек способен воспринимать звуковые колебания в диапазоне от 20 Гц до 20 кГц.

Звуковые колебанния распространяются по наружному слуховому проходу и вызывают колебание барабанной перепонки. Барабанная перепонка в силу своей геомет­рии и механических свойств не имеет собственного пе­риода колебаний и колеблется всегда с частотой звуковых колебаний, однако наибольшей чувствительностью обладает к частоте 1000 Гц. Колебания барабанной перепонки через косточки среднего уха передаются мем­бране овального окна. В результате различной длинны плеч рычагов косточек, а также в результате неравенства площадей барабанной перепонки и овального окна сила колебании мембраны овального окна возрастает приблизительно в 22 раза по сравнению с силой колебаний барабанной перепонки.

Колебания мембраны овального окна вызывают ко­лебания перилимфы в верхнем и нижнем каналах улит­ки. Вестибулярная мембрана представляет собой очень тонкуюпленку, поэтому колебания перилимфы переда­ются на эндолимфу и на основную мембрану. При коле­бании основной мембраны в волосковых клетка возникают генераторные потенциалы, генерирующие нервные

импульсы, которые передаются через синапсы на нерв­ные окончания. До настоящего времени окончательно не выяснено, передается возбуждение в синапсах химиче­ским или электрическим путем; возможно, имеют место оба этих механизма. Так, наличие холинергической си­стемы в волосковых клетках указывает на возможность химической передачи возбуждения, а практическое от­сутствие синаптической задержки между действием сти­мула и тоном действия в слуховом нерве указывает на возможность прямой электрической передачи возбуж­дения.

Суммарный рецепторный потенциал волосковых кле­ток — так называемый микрофонный потенциал — мож­но зарегистрировать, если один электрод ввести в по­лость улитки, а второй сделать индифферентным. Изме­нение микрофонного потенциала в точности соответст­вует воздействующему звуковому стимулу. Частота ко­лебаний микрофонного потенциала соответствует часто­те звуковых колебаний, а амплитуда в широких грани­цах пропорциональна интенсивности звука. Если отво­димую разность потенциалов усилить и направить в громкоговоритель, то можно получить тот же звук, ко­торый воздействовал на ухо. Этот эффект назван мик­рофонным эффектом улитки.

В настоящее время существуют две основные теории, объясняющие механизм возникновения генераторных потенциалов волосковых клеток: механоэлектрическая (Дэвис, 1957) и цитохимическая (Я. А. Винников, Л. К. Титова, 1961).

При воздействии звуковых колебаний основная мем-брана с прилежащими к ней структурами приходит в колебательное движение. Покровная пластинка прикре­плена к кортиеву органу у его внутреннего и внешнего краев, и ее ось вращения расположена значительно вы­ше, чем ось вращения основной мембраны. Поэтому во время колебаний между основной мембраной и покров­ной пластинкой, к которой прикреплены волоски рецеп-торных клеток, возникают режущие силы и происходит скольжение. Так, как волоски рецепторных клеток при­креплены к покровной пластине, то при ее скольжении происходит сгибание волосков. Согласно механоэлектри-ческой теории, сгибание волосков приводит к измене­нию ионной проницаемости мембран рецепторных "кле­ток и к возникновению генераторных потенциалов. Со-

299

гласно цитохимической теории, при движении основной мембраны и покровной пластинки в области волосков рецепторных клеток появляется ацетилхолин, который вызывает увеличение проницаемости рецепторных мем­бран для ионов и их деполяризацию. Как следует из из­ложенного, рассмотренные теории не столько противоре­чат, сколько дополняют друг друга.

Согласно расчетам Бекеши, электрическая энергия, созданная колебаниями кортиевого органа, значительно превышает поглощенную звуковую энергию. Следова­тельно, энергия звукового стимула используется лишь для запуска энергетических процессов в рецепторах пу­тем изменения проницаемости мембран. Эти процессы возможны благодаря наличию ионных градиентов в ре­цепторных клетках. Энергия звукового стимула не толь­ко запускает внутренний источник энергии рецепторов, но и модулирует (определяет) его, что подтверждается наличием ранее описанного микрофонного эффекта улитки.