Глава 13 элементы биофизики органов чувств общие закономерности

Организм представляет собой сложную саморегули­рующуюся систему, которая характеризуется обме­ном веществ, энергии и информации с окружающей средой.

Целесообразное реагирование организма при посто­янно меняющихся условиях внешней среды возможно только при наличии непрерывного поступления в орга­низм информации от этой среды. Функцию получения и переработки информации об условиях внешней среды в организме выполняют органы чувств. По существу орга­ны чувств представляют собой измерительные устройст­ва для анализа внешних физических стимулов, а также для оценки эффективности действий, произведенных ор­ганизмом. Таким образом, органы чувств выполняют роль обратной информационной связи в системе орга­низм— среда. На рис. 55 изображена схема, показываю­щая роль органов чувств как обратной связи в системе организм — среда.

При исследовании работы органов чувств представ­ляют интерес два аспекта: кибернетический и биофизи­ческий. Кибернетический аспект заключается в изуче­нии принципов кодирования и переработки информации в органах чувств, а биофизический — в исследовании конкретных физико-химических процессов взаимодейст-

283

вия факторов внешней среды с органами чувств, приво­дящих к трансформации энергии внешнего воздействия в специфические сигналы, пригодные для анализа нерв­ной системой.

При действии внешнего стимула на орган чувств у человека возникает специфическое ощущение. Зависи­мость между величиной ощущения и величиной дейст­вующего стимула сформулирована в законе Вебера — Фехнера. В 1760 г. Буггер установил, что отношение ми­нимально воспринимаемого изменения освещенности А/ к величине освещенности I есть величина постоянная в шиооких пределах изменения освещенности:

(1)

Такое же постоянство отношения минимально воспри­нимаемого прироста раздражения ΔR к его исходной величине R было установлено Вебером для других сен­сорных систем (мышечно-суставной, слуховой и др.):

Например, прирост в весе груза, чтобы стать ощутимым, должен превышать ранее действовавший вес на 3%. Фехнер предположил, что минимальный прирост ощу­щения А5 относительно исходного уровня ощущения S тоже константа, т. е.

(2>

где k — коэффициент пропорциональности. Интегрируя уравнение (2) и производя алгебраические преобразо­вания, Фехиер получил:

(3)

где а и Ь — постоянные величины. Таким образом, со­гласно закону Вебера — Фехнера, величина ощущения 8 возрастает пропорционально логарифму силы раздра­жения. Эта зависимость обусловлена принципом кодиро­вания информации в рецепторном аппарате органов чувств.

Рецепторы представляют собой или специализиро­ванные окончания афферентных нервных волокон, или нервные окончания в соединении со специализированны­ми клетками или структурами. Во всех случаях рецеп­тор действует как преобразователь энергии раздражите-теля в энергию нервного ответа.

При действии внешнего стимула изменяется ионная проницаемость рецепторных мембран, что вызывает их деполяризацию. Эта возникающая под действием сти­мула деполяризация называется генераторным потен­циалом. Рецепторные клетки не подчиняются закону «все или ничего» — величина генераторного потенциала пропорциональна логарифму интенсивности действую­щего раздражителя. Генераторный потенциал рецептор-ной клетки генерирует в афферентном нервном волокне потенциалы действия (ПД), которые служат сигналами, передающими информацию в нервной клетке и нервной системе. Между величиной генераторного потенциала и частотой появления ПД в афферентном волокне наблю­дается линейная зависимость.

Нервное волокно может находиться в двух состоя­ниях: возбужденном — есть ПД, и невозбужденном — ПД отсутствует. Таким образом, в нервной системе имеется дискретная двоичная форма кодирования ин­формации. Такая форма кодирования применяется в цифровых вычислительных машинах, где вся информа­ция кодируется двумя цифрами: 1 и 0. Однако принцип кодирования информации в нервной системе отличается от такового в цифровых машинах. Как показывают экс­перименты, информация в нервной системе кодируется не последовательностью ПД, как в цифровых машинах (последовательностью единиц и нулей), а частотой по­явления ПД, как в аналоговых вычислительных маши­нах, где различные моделируемые показатели представ­лены аналогами, изменяющимися пропорционально ве­личине моделируемых факторов.

Поскольку между интенсивностью стимула и величи­ной генераторного потенциала существует логарифми-

285

ческая зависимость, а генераторный потенциал связан с частотой ПД линейно, то интенсивность стимула и ча­стота ПД должны быть связаны логарифмической функ­цией. Работы Мэтьюса, Хартлайна, Грэма, выполнен­ные с помощью микроэлектродной техники, подтверди­ли, что частота f появления ПД в афферентных нервных волокнах пропорциональна логарифму величины дейст­вующего раздражителя:

(4)

где т и п — постоянные величины.

По-видимому, данная зависимость преобразования интенсивности действующего стимула в частоту нервных импульсов в афферентных волокнах и обусловливает логарифмическую зависимость величины ощущения от интенсивности раздражителя.