Глава 12 биофизика кровообращения

Система кровообращения состоит из сердца и замк­нутой системы сосудов, образующих большой и малый круги кровообращения. Система кровообращения вы­полняет в организме транспортную функцию: кровь транспортирует кислород и питательные вещества от лег­ких и органов пищеварения ко всем тканям организма; из тканей кровь выносит конечные продукта обмена к органам выделения.

Кроме того, кровеносное русло служит каналом, по которому передаются гуморальные воздействия. Важную роль кровообращение играет также в терморегуляции организма.

Анализ работы сердца

Основным источником энергии, обеспечивающей дви­жение крови по сосудам, является работа сердца. Непо­средственным источником энергии для работы сердца является энергия АТФ, образующейся в процессе глико­лиза и окислительного фосфорилирования в сердечной мышце. С термодинамической точки зрения сердце, как и любая другая мышца, является системой, преобразую­щей химическую энергию в механическую работу.

Как известно, передвижение реальной жидкости по сосудам обусловлено разностью давлений в начале и в конце сосудов. Основной причиной, создающей эту раз­ность давлений в кровеносных сосудах, является работа сердца. Поэтому сердце по отношению к сосудистой си­стеме можно считать насосом.

Кроме работы сердца, движению крови по сосудам способствуют сокращения скелетных мышц и отрица­тельное давление в плевральной полости (за нуль при­нято атмосферное давление). При сокращении скелет­ных мышц происходит сдавливание вен и в силу их вен­тильных свойств (наличия клапанного аппарата) наблю­дается движение крови преимущественно в одну сторо­ну — в сторону сердца. Отрицательное давление в плев­ральной полости способствует притоку крови к сердцу

271

по венам. Но в той же степени, в какой ускоряется при­ток крови к сердцу по венам, замедляется отток крови

от сердца по артериям. Поэтому суммарный гемодина-мический эффект, обусловленный отрицательным давле­нием в грудной полости, равен нулю.

Сердце нельзя сравнить с обычным поршневым на­сосом, в котором площадь поршня в верхней и нижней мертвых точках одинакова. В отличие от этого рабочая поверхность сердца — внутренняя поверхность желудоч­ков — меняется в процессе рабочего цикла.

С очень большим допущением можно считать, что поверхности желудочков имеют сферическую форму. Тогда полная сила F, действующая на кровь в желудоч­ках, будет равна

(1)

где Р — давление в полости желудочков; S — площадь внутренней поверхности желудочков. При сферической форме желудочков

(2) (3)

где V — объем полости желудочков; r — радиус сферы, по объему равной желудочку.

В начале систолы объем желудочков равен примерно 85 мл, в конце систолы он уменьшается до 25 мл (рас­сматривается сердце человека). По формулам (2) и (3) находим внутреннюю поверхность желудочков; она рав­на 93,7 и 41,2 см² соответственно в начале и конце си­столы. Переводя все единицы в систему СИ и учитывая, что давление в левом желудочке в начале фазы изгна­ния равно 70 мм рт. ст., по формуле (1) находим, что полная сила левого желудочка F = 89 Н (ньютонов). В конце систолы давление возрастает до 120 мм рт. ст., а внутренняя поверхность уменьшается, и полная сила желудочка становится равной 67 Н.

Таким образом, при уменьшении объема сердце раз­вивает меньшую силу. Приведенный анализ подтверж­дает справедливость так называемого закона сердца Старлинга, согласно которому сила сокращений сердца пропорциональна начальной длине волокон миокарда. При увеличении кровенаполнения сердца во время ди-

272

астолы происходит усиление сокращений сердца в си­столу.

Условия сократительной деятельности сердечной мышцы резко отличаются от скелетной. Направ­ление эффективного действия скелетной мышцы совпадает с направлением сокращения отдельных во­локон. Сокращение же сердечной мышцы совершается под углом к направлению развиваемого эффекта — по­вышения давления на кровь. Чем меньше полость серд­ца, тем меньше угол взаимодействия сил сокращения отдельных участков миокарда и тем выше давление на кровь. Поэтому давление крови в желудочке опреде­ляется как напряжением миокарда, так и радиусом по­лости желудочка. Под механическим напряжением по­нимают силу, приходящуюся на единицу площади попе­речного сечения мышцы.

Приближенно связь между давлением Р в желудоч­ке, его напряжением Т и внутренним радиусом r (в слу­чае сферической модели) может быть выражена зави­симостью Лапласа (Браунвальд и др., 1974):

(За)

где d — толщина стенки желудочка. Таким образом, при одном и том же напряжении, но при различных объемах полости сердечная мышца способна создавать различное давление.

Зависимость, выраженная уравнением (За), в опре­деленной степени ограничивает действие закона Стар-лннга: при увеличении диастолического объема и напря­жения миокарда прирост силы, действующей на кровь, оказывается меньшим, чем в случае отсутствия зависи­мости (За).

Под действием сил, развиваемых желудочками, кровь выбрасывается в артериальную систему. Работа, выпол­няемая сердцем, в основном обусловлена левым желу­дочком. Как показано многими авторами, работа право­го желудочка составляет 0,15 — 0,20 от работы левого, поэтому основное внимание будет уделяться работе ле­вого желудочка и процессам, происходящим в большом круге кровообращения.

Работа, выполняемая желудочком, складывается из двух компонентов: работы по нагнетанию крови против давления в аорте (статический компонент) и работы на

18 Медицинская биофизика

273

сообщение крови ускорения (кинетический компонент). Работа A₁ по нагнетанию крови в аорту равняется про­изведению ударного объема V_у на среднее давление Р крови в аорте:

(4)

Под средним значением переменного давления следует иметь в виду такое постоянное давление, которое обес­печивает такой же гемодинамический эффект, что и дан­ное переменное. Работу A₁ можно также назвать рабо­той по созданию и поддержанию давления в аорте.

Работа A₂, затрачиваемая на сообщение крови уско­рения, будет равна кинетической энергии крови в аорте, так как в желудочке кинетическая энергия крови равна нулю:

(5)

где т — масса ударного объема крови; v — скорость крови в аорте; ρ — плотность крови.

Тогда общая работа А_ж, выполняемая желудочком, может быть найдена из уравнения:

(6)

Пользуясь уравнением (6), подсчитаем работу левого желудочка. Необходимые для этого величины имеют приблизительно следующие средние значения: Р = = 100 мм рт. ст. = 1,3-10⁴ Н/м²; V_у = 60 см³ = 6-10^-5 м³; ρ = 1,05-10³ кг/м³; v = 0,5 м/с. Подставляя численные значения в уравнение (6), получим:

Если учесть работу правого желудочка, то общая рабо­та сердца А_с равна:

Приведенный расчет показывает, что доля кинетиче­ского компонента в данных условиях составляет всего 1% от общей работы сердца. Время сокращения желу-

274

дочков примерно t=0,3 с, тогда мощность сердца N бу- дет равна:

При 70 сокращениях в минуту (в среднем) работа серд­ца за 1 мин равна 70 Дж, а за сутки— 100 800 Дж. Для наглядности работу сердца можно сравнить с работой по подъему груза на некоторую высоту. Несложные рас­четы показывают, что работа сердца в течение суток эквивалентна работе, совершаемой при подъеме тела массой 1000 кг на высоту 10 м.

При увеличении физической нагрузки происходит увеличение ударного и минутного объемов крови, линей­но повышается и скорость течения крови в аорте. Рабо­та сердца при этом будет увеличиваться, причем увели­чение работы сердца будет больше, чем увеличение ми­нутного объема крови, так как зависимость кинетиче­ского компонента работы сердца от скорости крови в аорте не линейная, а квадратичная. Кинетический ком­понент работы сердца при небольших величинах минут­ного объема крови не превышает нескольких процентов от общей работы сердца. При увеличении минутного объема крови доля кинетического компонента в общей работе сердца возрастает и может достигать 30%.

ДВИЖЕНИЕ КРОВИ ПО СОСУДАМ

Сосудистая система состоит из артерий, артериол, капилляров, венул и вен, соединенных последовательно друг с другом. В свою очередь, артерии, вены и особен­но артериолы, капилляры и венулы обладают ветвлени­ем, т. е. представляют собой систему параллельно соеди­ненных сосудов. Начальным звеном сосудистой системы являются аорта в большом круге кровообращения и ле­гочная артерия в малом круге; конечным звеном явля­ются крупные вены.

Движение крови по сосудам, энергию движущейся крови и изменение давления на протяжении сосудисто­го русла описывают уравнения Бернулли и Гагена — Пуазейля.

Кровь течет по сосудам непрерывной струей. Через любое сечение последовательно соединенных сосудов

18* 275

в единицу времени протекает одинаковый объем крови.

Можно показать, что объем V жидкости, протекаю­щей в единицу времени через сосуд, равен произведению сечения S сосуда на скорость v течения жидкости. Исхо­дя из условия неразрывности струи, имеем:

(7)

Если обозначить сечение и скорость течения крови на участках сосуда соответственно S₁ и v₁ S₂ и v₂, то, согласно уравнению (7):

^откуда

₍₈₁

Скорость течения крови в сосуде с переменным сечени­ем обратно пропорциональна площади этих сечений.

Течение крови в сосудистой системе в норме имеет ламинарный характер. При нарушении нормальных ус­ловий, например при резком сужении просвета сосудов, течение становится турбулентным. Подобное явление может наблюдаться также при неполном открытии или при неполном закрытии атрио-вентрикулярных или полу­лунных клапанов.

При этом возникают характерные звуки, называемые сердечными шумами, которые служат одним из призна­ков нарушения кровообращения.

Сосудистая система обладает минимальным сечени­ем в области аорты. При переходе к артериям, артерио-лам и капиллярам суммарная площадь сечения сосудов увеличивается и максимального значения достигает в области капилляров, где превышает площадь сечения аорты в 600—800 раз. Соответственно происходит и уменьшение скорости течения крови от 0,5 м/с в аорте до 0,0003—0,0005 м/с в капиллярах. При переходе к ве­нозной части сосудистой системы площадь сечения со­судов уменьшается и скорость течения крови возра­стает.

На рис. 53 показано изменение скорости течения кро­ви в сосудистой системе.

Если жидкость не обладает внутренним трением (идеальная жидкость), то полная энергия некоторой

276

массы т, имеющей объем V, данной жидкости при те­чении остается неизменной. Полная энергия суммирует­ся из потенциальной энергии давления PV, потенциаль­ной энергии тяжести mgh и кинетической энергии mv²/2:

(9)

где Р — давление; g — ускорение свободного падения; h — высота над поверхностью Земли.

Разделив левую и правую части уравнения (9) на V₂ получим:

(Ю)

Уравнение (10) называется уравнением Бернулли.

При течении жидкости в горизонтальных сосудах си­лу тяжести можно не учитывать, и тогда уравнение (10) принимает вид:

(И)

Член Р в уравнении (11) называется статическим дав­лением, а член ρ v²/2 динамическим давлением. Стати-

277

ческое давление — это давление, оказываемое на поверх­ность, параллельную направлению движения жидкости, а динамическое давление обусловлено напором текущей жидкости. Сумма статического и динамического давле­ний дает величину полного давления.

Из уравнения (11) следует вывод, называемый пра­вилом Бернулли: величина давления жидкости находит­ся в обратной зависимости от скорости течения жидко­сти (имеется в виду статическое давление). В местах су­жений сосуда скорость течения жидкости увеличивается. На ускорение жидкости в этих местах затрачивается часть потенциальной энергии жидкости, поэтому ста­тическое давление в местах сужения сосуда уменьша­ется.

Правило Бернулли применимо к идеальным, невяз­ким жидкостям. При течении по сосуду реальной, вяз­кой жидкости, в том числе и крови, возникает противо­действие или сопротивление течению, обусловленное внутренним трением жидкости. На преодоление этого сопротивления расходуется сила, которая вычитается из силы, создающей статическое давление в жидкости. По­этому статическое давление падает пропорционально со­противлению сосуда. Соответственно уменьшается и по­тенциальная энергия давления, которая переходит в ки­нетическую энергию жидкости и компенсирует потерю энергии на трение. При этом сохраняет свою силу и принцип Бернулли, хотя уравнения (10) и (11) количе­ственно не выполняются.

Сосудистая система кровообращения обладает зна­чительным сопротивлением, поэтому изменение давле­ния в ней обусловлено в основном потерями энергии на преодоление этого сопротивления, а не изменением ско­рости течения крови в разных отделах системы в соот­ветствии с принципом Бернулли. Об этом свидетельст­вует и то, что кинетический компонент работы сердца, который соответствует динамическому давлению крови, не превышает нескольких процентов от величины общей работы сердца. Однако некоторые особенности течения крови объясняются принципом Бернулли. Пристеночные слои крови испытывают трение о стенки сосуда, вслед­ствие чего их скорость уменьшается по сравнению со слоями, расположенными ближе к оси потока. В соот­ветствии с принципом Бернулли, имеется градиент дав­ления, направленный от стенок сосуда к его оси. Фор-

278

менные элементы крови испытывают большее давление со стороны пристеночных слоев и перемещаются по на­правлению к оси потока.

Падение давления в сосуде может быть найдено из уравнения Гагена:

(12)

где Р₀ — давление в начале сосуда; Р — давление в кон­це сосуда; R — гидравлическое сопротивление сосуда; I — объемный ток крови — количество крови, протекаю­щей через данное сечение за единицу времени. Отноше­ние объемного тока к площади сечения сосуда будет да­вать величину линейной скорости кровотока.

Уравнение (12) аналогично уравнению закона Ома для электрической цепи. Интересно отметить, что зако­ны гидродинамики и законы протекания электрического тока выражаются одинаковыми уравнениями.

Зная объемный ток крови и величину сопротивления сосудов, из уравнения (12) можно найти величину дав­ления крови Р в любой точке сосудистой системы:

(13)

где Р₀— давление крови в желудочке; R— сопротивле­ние сосудов, лежащих между желудочком и данной точ­кой.

Гидравлическое сопротивление сосудов прямо .про­порционально вязкости жидкости ή, длине сосуда l и обратно пропорционально радиусу r сосудов в четвертой степени. Оно находится из уравнения:

(Н)

Если п сосудов с сопротивлениями R₁, R₂, ... R_п со­единены последовательно, то общее сопротивление R этой системы сосудов равно сумме сопротивлений всех сосудов:

(15)

Если п сосудов с сопротивлениями R₁, R₂, ... R_п со­единены параллельно, то общее сопротивление R систе­мы сосудов будет меньше самого минимального из вклю­ченных сопротивлений и находится из уравнения:

(16)

279

Сопротивление отдельных частей сосудистой систе­мы: артерий, артериол, капилляров, вен — представлено сопротивлением параллельно соединенных сосудов в описывается уравнением (16). А общее сопротивление сосудистой системы будет равно сумме сопротивлений аорты, артерий, артериол и т. д.

Согласно уравнению (12), падение сопротивления на участке сосуда пропорционально сопротивлению этого участка. Тогда падение давления на протяжении сосу­дистого русла будет распределяться в соответствии с сопротивлением отделов сосудистой системы. Наимень­шим сопротивлением обладают аорта и полые вены. При переходе к артериям и особенно артериолам сопро­тивление сосудистой системы возрастает, несмотря на увеличение общей площади сечения сосудов. Это объяс­няется тем, что сопротивление зависит от радиуса сосу­дов в четвертой степени: увеличение сопротивления за счет уменьшения радиуса и возрастания общей площа­ди поверхности сосудов, о которую кровь испытывает трение, не компенсируется понижением сопротивления за счет параллельного включения сосудов.

Давление в аорте во время систолы достигает 115— 130 мм рт. ст. У начала артериол оно приблизительно равно 70—80, у начала капилляров — 20—40, в конце капилляров 8—15 мм рт. ст. В венах, впадающих в серд­це, давление ниже атмосферного. Около 60—80% сопро­тивления сосудистого русла приходится на артериолы и капилляры. При этом приблизительно ³/₄ этой величи­ны составляет сопротивление артериол, а ¹/₄ — сопротив­ление капилляров.

Причина того, что сопротивление оказывается наи­большим в артериолах, заключается в следующем: в силу наличия очень большого количества (несколько сот тысяч) артериол суммарная величина из внутрен­ней поверхности в десятки раз превышает величину об­щей поверхности всех более крупных сосудов. Линейная скорость движения крови в артериолах еще велика, она лишь в 2—3 раза меньше скорости в аорте. Падение дав­ления пропорционально скорости тока крови. Сравни­тельно большая скорость кровотока в артериолах при очень большой поверхности, о которую в артериолах происходит трение крови, ведет к тому, что сопротивле­ние артериол значительно превышает сопротивление всех крупных артерий и капилляров. Сумма просветов

230

всех капилляров в 200—400 раз больше суммарного се­чения артериол. В силу этого скорость крови в капилля­рах так мала, что падение давления в них сравнительна невелико. Изменение давления в различных участках сосудистой системы показано на рис. 53.

Из уравнения (12) следует, что объемный ток кров» находится в прямой зависимости от разности давления¹ в начале и конце сосуда и в обратной — от величины со­противления сосуда:

(17)

Линейная зависимость между током жидкости и раз­ностью давлений наблюдается только для сосудов с жесткими стенками. Кровеносные сосуды обладают эла­стичностью, вследствие чего зависимость, выраженная уравнением (17), усложняется. При повышении среднего давления просвет сосудов увеличивается, что приводит к уменьшению сопротивления, т. е. величина R в урав­нении (17) является функцией давления. Поэтому при увеличении давления прирост объемного тока крови ока­зывается большим, чем в случае линейной зависимости между объемным током крови и разностью давлений. При систоле желудочка на кровь, находящуюся в начальном участке аорты, будет действовать некоторая сила. Вследствие своей инерции кровь не переместится сразу вдоль аорты; действующая на кровь сила вызовет сначала увеличение давления на эластические стенки аорты. В результате этого участок, расположенный вблизи сердца, расширится до такой степени, при кото­рой давление крови будет уравновешено натяжением стенки сосуда. Поскольку натяжение стенки в этом участке аорты больше, чем в следующем, возникнет си­ла, перемещающая кровь из первого участка во второй даже в том случае, если систола уже окончилась. Таким образом, фронт давления будет распространяться вдоль cосуда. Скорость v_п распространения пульсовой волны можно найти из уравнения:

(18)

где Е — модуль упругости стенки сосуда; r — его внут­ренний радиус; d — толщина стенки сосуда; ρ — плот­ность крови; k — коэффициент пропорциональности.

281

Аорту и крупные артерии называют компрессионной камерой; эластичность этих сосудов приводит к увели­чению объемного тока крови и к сглаживанию пульса­ции кровяного давления. Наличие эластичности сосуда аналогично наличию емкости, включенной параллельно омическому сопротивлению в электрической цепи пере­менного тока (рис. 54).

Уравнение (18) показывает, что скорость распростра­нения пульсовой волны пропорциональна корню квад­ратному из модуля упругости сосудистой стенки. По­скольку эластичность сосудов с возрастом понижается, то у пожилых людей скорость распространения пульсо­вой волны выше, чем у молодых.

Зависимость (18) можно использовать для определе­ния вязко-упругих свойств сосудов. Определяя экспери­ментальным путем скорость распространения пульсовой волны и пользуясь уравнением (18), можно вычислять значение модуля упругости стенки сосуда.

Величина кровяного давления в сосудах имеет боль­шое значение для нормального протекания физиологиче­ских процессов в организме. Как следует из уравнения (13), величина давления в любой точке сосудистой си­стемы может регулироваться в результате изменения на­чального давления в сосудистой системе, объемного то­ка крови и сопротивления сосудов. Колебания началь­ного давления и тока крови могут происходить в резуль­тате изменения режима работы сердца, а увеличение и уменьшение сопротивления сосудов — за счет изменения их просвета. Регуляция кровяного давления осуществ-

282

ляется нервной и гуморальной системами на основе пря­мой и обратной связи. Основными каналами прямой свя­зи служат центробежные нервы сердца (блуждающий и симпатический) и сосудодвигательные нервы. Роль об­ратной связи выполняют прессорецепторы рефлексоген- ных зон сосудов и нервы, отходящие от них.

Свойства реальной сердечно-сосудистой системы мо­гут быть исследованы на электрических моделях. На рис, 54 изображена схема электрической модели сердеч­но-сосудистой системы, пригодная для анализа на ана­логовой вычислительной машине.