Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Биофизика Губанов 1978.rtf
Скачиваний:
0
Добавлен:
01.05.2025
Размер:
69.56 Mб
Скачать

Теория регулирования

Кибернетическая система имеет в своем составе уп­равляемую и управляющую части, соединенные канала-Ми связи. Саморегулирующиеся системы содержат, как правило, прямую и обратную связи между управляющей и управляемой частями системы (рис. 1).

Устройство управления, которое является элементом Управляющей части системы, производит управление соответствующим объектом. Существует множество оп­ределений управления. По А. И. Бергу, управление это процесс перевода системы из одного состояния в другое путем воздействия на ее переменные.

25

Любой объект управления характеризуется какой-либо регулируемой величиной. Например, кровь и сер­дечно-сосудистая система как объекты управления име­ют следующие регулируемые величины: кровяное дав­ление, осмотическое давление, концентрацию глюкозы, кислорода В крови И пр. Объект управления является динамической системой: его регулируемая, величина всегда имеет тенденцию к изменению в результате дей­ствия различных возмущений. Возмущением считается, любое внешнее воздействие на объект управления, при водящее к изменению регулируемой величины. Напримёр, для такой регулируемой величины, как концентрация глюкозы в крови возмущениями являются поступ­ление глюкозы из печени или кишечника в кровь и на оборот—поступление глюкозы из крови в ткани.

В результате передачи сигнала по каналу прямой связи к объекту. Ранее отмечалось, что сигналы управления модулируют энергетические процессы в объекте управ­ления, в результате чего состояние объекта управления изменяется в соответствии с принятыми сигналами, т. е. в соответствии с принятой информацией. При этом ре­гулируемая величина принимает какое-то значение.

В простых системах управление осуществляется без контроля за исполнением приказов. Команды исполнительному звену системы выдаются по заданной жесткой программе. Подобным образом построено управление станками-автоматами с программой, записанной на пер-

26

фокартах или магнитной ленте. Управление на основе только прямой связи в простых системах возможно благодаря – тому, что объекты управления в этих системах не подвержены действию возмущений. Если же эти возмущения, то система выходит из строя. Например, если в станке-автомате деталь выпадает из зажима, то процесс обработки прекращается.

В сложных динамических системах, подверженных

возмущениям, управление, как правило, происходит

при наличии обратной связи и контроля за процессом управления. Роль обратной связи между объектом уп­равления и управляющей частью выполняет какое-либо измерительное устройство и канал обратной связи. Из­мерительное устройство измеряет реальное значение регулируемой величины х и посылает эту информацию в управляющую часть. Информация о реальном значении регулируемой величины поступает в аппарат срав­нения, который производит сравнение реального значения регулируемой величины х с заданным, программ­ным значением f. Для этого аппарат сравнения дол­жен .обладать указанной программой f, по которой и осуществляется управление. Как указывалось выше, эта программа может быть как заложена в структуре са­мого аппарата сравнения, так и вводиться извне от более высших центров регуляции. На основе сравнения, которое мы обозначим как вычитание: fх, ап­парат сравнения определяет рассогласование между программным и реальным значением регулируемой величины и информацию о величине рассогласования пе­редает в устройство управления. Устройство управле­ния на основе величины рассогласования вырабатывает соответствующий корректирующий сигнал управления, который передается на объект управления. Сигнал управления имеет такое информационное содержание, которое приводит к изменению процессов в объекте управления в сторону уменьшения рассогласования. Информация" о результате действия снова передается измерительным устройством в управляющую часть, ко­торая вновь производит коррекцию управления. Описанный процесс регулирования будет продолжаться до тех пор, пока рассогласование не станет равным нулю. Так как на систему постоянно действуют возмущения и в результате того, что любая система обладает инер­цией, процесс регулирования происходит постоянно.

27

При этом регулируемая величина совершает колебания около заданного значения (рис. 2).

Программа, по которой осуществляется управление, может быть статической — неизменной во времени и динамической — когда программное значение регулиру­емой величины является функцией времени (см. рис. 2).

Если программа вводится в аппарат сравнения выс­шим центром регуляции, то система регулирования мо­жет работать в любом режиме, задаваемом этим выс­шим центром.

Эффективность управления зависит от количественной характеристики, регулирующей системы во време­ни. Если на объект управления подействовало возму­щение, то регулируемая величина отклоняется от за данного значения —возникает начальное рассогласование. В процессе дальнейшего регулирования величина приближается к программному значению. Кривая, по которой регулируемая величина переходит от одного значения к другому, называется кривой переходного процесса или кривой процесса регулирования. Чем бы­стрее происходит согласование регулируемой величины с заданным значением, и чем ближе кривые регулиро­вания к заданной программной линий, тем лучше пара­метры регулятора,

Количественным показателем процесса регулирова­ния может быть площадь регулирования, которая пред­ставляет собой площадь замкнутой области, ограни­ченную с одной стороны линией программного значе­ния регулируемой величины, а с другой — кривой пере­ходного процесса. При этом чем меньше площадь ре-

28

гулирования, тем выше его качество. Данный метод оценки качества регулирующих систем может быть при­менен в физиологических и медицинских исследовани­ях. Различные функциональные пробы, которые приме­няются в физиологии и медицине, являются дозирован­ными возмущениями. Введение показателя — площади регулирования — позволит количественно оценить регу­лирующие системы организма, что будет способствовать повышению объективности медицинской диагностики. При этом за линию программного значения регулируе­мой величины может быть принята линия равновесного режима, получаемая в условиях отсутствия возмуще­ний.

Таким образом, любая система управления может быть охарактеризована тремя следующими особенностями:

1) прямой связью между управляющей и управляемой частями системы, по которой поступают сигналы управления;

2) обратной связью управляемой и управляющей частей системы, которая позволяет контро­лировать процесс управления и производить его коррекцию;

3) переработкой информации о текущем со стоянии управляемого объекта, поступающей по каналам обратной связи, в сигналы управления и осуществляемой при посредстве аппарата сравнения.

В организме все процессы являются регулируемыми и регуляция осуществляется на основе наличия обратной связи. В отличие от технических систем биологиче­ские обратные связи характеризуются нелинейностью, когда между выходной величиной и результатом коррекции нет прямой зависимости. Это способствует по­вышению точности регулирования. Так, если компенси­рующий эффект прямо пропорционален возмущению или рассогласованию, то за время, в течение которого происходит включение корректирующих механизмов, продолжающееся действие возмущения приводит к не. учитываемому отклонению регулируемой величины от первоначального значения. Поэтому последующая коррекция на основе ранее зафиксированного рассогласо­вания не дает желаемого эффекта. Как показано Гольдманом, особенность регулирующих систем организмов состоит в том, что регулирование в них осуществляется как по отклонению—рассогласованию, так и по его первой и второй производным, т. е. по скорости и ускорению рассогласования. Это обеспечивает большую точ- 29

ность регулирования и позволяет организму избегать

состояний, опасных ДЛЯ жизни.

0братная связь имеет большое значение в регулировании самых различных процессов в организме. П.К.. Анохин ещё в 1935 г. указал на важное значение обратной связи, названной им обратной афферентацией, для осуществления приспособительных реакций нервной системы. Если раньше в физиологии было по­нятие о рефлекторной дуге, то в настоящее время об­щепризнано наличие рефлекторного кольца. Рефлек­торная дуга замыкается обратной связью между эф­фекторами и центральной нервной системой.

Все произвольные движения человека осуществляются при наличии обратных связей. Это можно проде­монстрировать на самом простом примере. Допустим, человек выполняет целенаправленный двигательный акт, например, пытается взять со стола какой-нибудь предмет. При этом нервные импульсы от головного моз­га идут по соответствующим нервам к мышцам руки и вызывают ее движение. Это прямая связь, по которой поступают сигналы управления. Движение руки все время контролируется зрительным — и кинетическим анализаторами. Информация от этих двух рецепторов, осуществляющих обратную связь, поступает в мозг, где результат действия сличается с программой достиже­ния цели. На основе этого вырабатываются коррек­тирующие сигналы, и реальная траектория движения руки приближается к заданной (схема 2). Благодаря этой постоянной коррекции человек может совершать точные целенаправленные движения. В контролиро­вании движений принимают участие и другие анали­заторы.

Регулирование процессов на основе обратных связей наблюдается не только на уровне целого организма, как в приведенном примере, но и на молекулярном, кле­точном и системном уровнях организации. Саморегуляция в некоторой степени присуща самим химическим реакциям. Свойство саморегуляции химических реакция, направленное на стабилизацию выхода продуктов реакции, отражено в принципе Ле-Шалелье:

если на химическую систему действуют возмущения,

то процессы в системе перестраиваются так, чтобы компенсировать действие возмущения и стабилизировать

систему.

30

Схема 2. Схема системы управления рукой при совершении целе­направленного движения.

Можно привести такой пример саморегуляции хи­мической реакции в организме. Известно, что универсальным источником энергии в клетках является энер­гия гидролиза АТФ. АТФ образуется за счет энергии гликолиза и окислительного фосфорилирования. Ока­зывается, что концентрация АТФ в клетках способна поддерживаться на постоянном уровне в большой сте­пени за счет собственного механизма саморегуляции. Если увеличивается распад АТФ (при возрастании ак­тивности клеток), то это приводит к увеличению кон­центрации АДФ и минерального фосфата. Повышение концентрации АДФ и фосфата, согласно закону дейст­вующих масс, стимулирует окислительное фосфорилирование, что приводит к увеличению выхода АТФ (схе­ма 3). При снижении скорости расщепления АТФ умень­шаются стационарные концентрации АДФ и фосфата, что приводит к снижению интенсивности фосфорилирования и к уменьшению выхода АТФ. В данном случае информация, которая используется для регулирования, передается через изменение стационарных концентраций реагирующих веществ. Данный вид регуляции может контролироваться другими механизмами, например, пу­тем изменения проницаемости мембран, которое будет вызывать изменение стационарных концентраций. Важно отметить, что кодирование внешней информации в виде набора стационарных концентраций происходит незави­симо от информации нуклеиновых кислот. По мнению некоторых ученых, механизмы биологической информа-

31

Схема 3. Схема саморегуляции реакций синтеза я распада АТФ.

ции, связанные со стационарными концентрациями и мембранами, являются более древними, чем механизмы, связанные с нуклеиновыми кислотами.

Очень важным свойством живых систем является поддержание гомеостаза, под которым понимается постоянство параметров внутренней среды организма. Основная идея гомеостаза состоит в том, что организм изменяет свои внутренние и внешние связи так, чтобы сохранить постоянство ряда существенных для него показателей внутренней среды. Гомеостатическими величинами у млекопитающих являются температура тела, активная реакция и осмотическое давление крови, концентрация кислорода, глюкозы, ионов в крови и т. д.

Поддержание гомеостаза осуществляется в результа­те саморегуляции на основе обратной связи. Во всех

случаях роль управляющей части выполняют головной

мозг, где главное значение принадлежит гипоталамусу, и железы внутренней секреции. Управляемой частью являются внутренние органы и мышцы. Каналами прямой

и обратной связи служат эфферентные и афферентные нервы и кровеносное русло, по которому передается гуморальное воздействие. Измерительным устройством являются рецепторы: терморецепторы, хеморецепторы и пр. Гомеостатические механизмы поддерживают регулируемые величины на оптимальном уровне. При действии небольших возмущений (измене­нии внешних условий) регулируемые величины не изме­няют своих значений. При действии сильных возмуще­ний регулирующие механизмы переводят их на другой, более оптимальный уровень. При этом все уровни ле­жат в пределах физиологических норм отклонений. На­конец, при очень значительном изменении внешних условий регулирующие механизмы не способны поддер-

32

Рис. 3. Схема регулирования температуры тела (по Хэнзелу, 1966).

живать гомеостаз. Регулируемые величины выходят за пределы физиологических норм развивается патологическое состояние.

Работу гомеостатических систем регулирования можно проследить на примере работы системы регули­рования температуры тела у гомойотермных животных (рис. 3). Регулирование осуществляется центрами тер­морегуляции, локализованными в гипоталамусе. Регу­лирование происходит по динамической программе: ут­ром средняя температура тела человека 36,5 °С, вече­ром 37,5 °С; точность регулирования ±0,1 °С.

Температура тела поддерживается на определенном уровне благодаря тому, что скорость теплопродукции в организме равняется скорости теплоотдачи. Первичны­ми источниками тепла в организме являются процессы

  1. Медицинская биофизика

33

окисления в мышцах (зависят от интенсивности мы­шечной деятельности) и во внутренних органах. При изменении интенсивности данных процессов изменяет­ся скорость теплопродукции. Скорость теплоотдачи из­меняется в результате следующих основных процессов: изменений интенсивности потоотделения, кровотока в коже, частоты дыхания, величины поверхности тела, положения волос. Если температура тела отклоняется от заданного значения, то информация об этом от терморецепторов, а также непосредственно с кровью, омывающей гипоталамус, поступает в центр регуляции. Центр терморегуляции на основе анализа этой инфор­мации вырабатывает соответствующие сигналы управ­ления и посылает их по двигательным и вегетативным нервам к органам, ответственным за теплопродукцию и теплоотдачу. В результате этого скорости теплопродукции и — теплоотдачи изменяются таким образом, что рассогласование устраняется. Точность регулирования температуры тела обусловлена тем, что терморецепто­ры кожи посылают в центр регуляции информацию о действии возмущений (изменении температуры внеш­ней среды) еще до того, как начинает изменяться температура тела. Кроме того, точность регулирования зависит и от условнорефлекторной деятельности, которая позволяет центру регуляции «предвидеть» действие возмущений и заранее выработать соответствующие сигналы управления.

Необходимым условием нормального функционирования гомеостатических механизмов являются сохранность и нормальная работа всех элементов замкнутого контура регулирования. Патологическое состояние может вызываться как нарушением работы элементов, относящихся к управляющей части и системе прямой связи так и нарушением работы элементов, относящихся к системе контроля и обратной связи. Механизмы обратной связи в организме в настоящее время изучены срав­нительно слабо. А между тем значение их имеет исклю­чительно большое значение в медицине.

Например, диабет не всегда вызывается нарушением функций поджелудочной железы, он может быть свя­зан также с патологией глюкорецепторов.

Все вышеописанные системы регулирования имеют отрицательную обратную связь. Можно отметить, что наличие отрицательной обратной связи всегда приво- 34

дит к устранению рассогласования в системе, к стабилизации системы. Имеется и другой вид обратной связи — положительная обратная связь. Примером системы с положи­тельной обратной связью может служить такое явле­ние: от симпатического отдела вегетативной нервной системы идут импульсы к надпочечникам (прямая связь). В кровь при этом выделяется адреналин. Ока­зывается, что, достигая мозга по кровеносному руслу, адреналин активизирует — нервную систему, что приво­дит к повышению частоты импульсов к надпочечникам и к более интенсивному выделению адреналина. Возра­стание активности продолжается до тех пор, пока клет­ки не достигнут некоторого предела своих возможно­стей. В данном случае адреналин осуществляет обрат­ную связь надпочечников с мозгом. При положительной обратной связи элементы системы объединяются в замкнутый контур, каждый элемент стимулирует последующий к изменению. За счет этого процессы в системах с положительной обратной связью развиваются с ускорением. При этом ускорение может быть как в сторону усиления выходного эффекта, так и в сторону его ослабления. Положительная обратная связь поддерживает

неравновесное состояние системы – рассогласование в данных системах с течением времени увеличивает­ся. Под рассогласованием нужно понимать не разность между реальным и заданным значениями регулируемой величины, как в случае отрицательной обратной связи, а разность между настоящим и последующим значени­ем регулируемой величины.

Положительная обратная связь встречается там, где за небольшой промежуток времени необходимо получить максимальное значение выходного эффекта, В технике она применяется для генерирования колебаний в раз­личных электронных схемах. Примером механизма с по­ложительной обратной связью в клетке является гене­рирование потенциала действия. При этом деполяриза­ция клеточной мембраны приводит к увеличению про­ницаемости мембраны для натрия. Увеличение прони­цаемости мембраны обусловливает более сильную диф­фузию натрия в цитоплазму и еще большее изменение мембранной разности потенциалов. За счет положитель-

3* 35

ной обратной связи, потенциал действия достигает максимального значения за десятитысячные доли секунды.

Примером явления с положительной обратной связью может служить развитие некоторых патологических процессов в организме. Вследствие действия какого-либо чрезмерного раздражителя происходит нару­шение деятельности какого-то одного органа. Наруше­ние деятельности этого органа выводит из равновесия следующий, а тот в свою очередь по обратным связям воздействует снова на первый, усугубляя его патологию (как это бывает при шоке).

Регулирование на уровне целостного организма. Живой организм представляет собой сложную саморе­гулирующуюся систему. Организм состоит из ряда бо­лее простых систем — физиологических систем. У выс­ших животных мы различаем нервную, сердечно-сосу­дистую, пищеварительную и другие системы. Физиоло­гические системы функционируют в тесной взаимосвязи друг с другом, обеспечивая целостные реакции всего организма. Деятельность живого организма как единой интегративной системы происходит благодаря тому, что в организме имеются специфические регулирующие си­стемы, осуществляющие взаимосвязь всех остальных си­стем организма. Длительный эволюционный процесс постепенного усложнения биологических систем путем надстройки все новых уровней регуляции привел к по­явлению организмов с многоуровневой и разнотипной регуляцией.

По Н. М. Амосову, существуют четыре типа регули­рующих систем. Первая система условно названа хими­ческой неспецифической системой. Она обеспечивает взаимодействие клеток и органов через продукты обме­на: продукты обмена одного органа воздействуют на другие органы и изменяют их деятельность. Продукты обмена — (метаболиты — не являются ни гормонами, ни медиаторами.

Вторая регулирующая система — эндокринная, или гормональная. Эндокринная система осуществляет ре­гуляцию деятельности различных органов путем выде­ления особых веществ — гормонов.

Третья регулирующая система представлена вегета­тивной нервной системой. С помощью нервной системы осуществляется дистанционное и оперативное управле­ние из одного центра одновременно несколькими объек-

36

тами. Основная функция вегетативной нервной систе­мы— поддержание гомеостаза.

Четвертая регулирующая система — это головной мозг и центральная нервная система. Головной мозг вы­полняет, с одной стороны, высшие функции по поддер­жанию гомеостаза, с другой — функцию уравновешива­ния целостного организма с внешней средой.

Для физиологии последних десяти лет характерен системный подход к изучению процессов в организме. Данное направление базируется не на представлении о физиологических системах, которое является более морфологическим, а на представлении о функциональных системах. Под функциональной системой, по П. К. Ано­хину, понимается совокупность разнородных органов и тканей, обеспечивающих выполнение определенной функции организма. Примером функциональной систе­мы является система регулирования температуры тела (см. рис. 3). В основе функциональной системы лежит система саморегуляции с отрицательной обратной связью, которая регулирует какую-либо величину. Бла­годаря наличию отрицательной обратной связи функция устойчива и стабильна к действию возмущений.

Представление о функциональных системах являет­ся более плодотворным при анализе целостных реакций организма, чем представление о физиологических си­стемах, так как оно позволяет лучше устанавливать связи между органами при выполнении функций. Б функциональную систему всегда входят элементы, от­носящиеся к различным физиологическим системам, и в обязательном порядке элементы двух основных регу­лирующих систем организма: нервной и эндокринной. По существу, функциональная система является едини­цей интегративной деятельности организма. Регулирую­щие механизмы функциональных систем обеспечивают адекватные ответы на различные воздействия. Общность всех этих ответов состоит в уравновешивании функцио­нальной системы целостного организма путем приведе­ния ее к стационарному режиму.

Особенность регулирующих механизмов, лежащих в основе функциональных систем, состоит в том, что уп­равляющие системы образуют несколько этажей и ре­гулирование осуществляется на нескольких уровнях. Например, постоянство концентрации глюкозы в крови может поддерживаться гомеостатическим механизмом

37

Рис. 4. Общая схема регулирования уровня сахара в крови (по Дришелю, 1966).

печени. Вторым уровнем регулирования является гомеостатический механизм поджелудочной железы (рис. 4). Этот механизм без вмешательства мозга (гипофиза) с помощью гормонов инсулина и глюкагона регулирует содержание сахара в крови. Наконец, третий уровень представлен гипофизом и промежуточным мозгом, на-

38

ходящимися под контролем коры больших полушарий. Гипофиз и промежуточный мозг при помощи своих гор­монов способны как непосредственно, так и через под­желудочную железу изменять уровень сахара в крови. Взаимодействие низших и высших уровней сложной системы основано на обмене информацией по принци­пу обратной связи. Низшие уровни обладают известной автономностью. Пока поступающая информация не вы­ходит за определенные пределы, они способны само­стоятельно вырабатывать соответствующие целесооб­разные реакции. При этом на высший уровень не посы­лаются никакие сообщения, и высшие уровни могут не принимать участия в местных регуляторных процессах. Вмешательство высших уровней в работу низших про­исходит в том случае, когда последние не способны пе­рерабатывать весь поток информации при действии зна­чительных возмущений.