13 Медицинская биофизика 193

браны заняты в основном двухвалентными катионами (кальцием) из внешней среды. При действии раздражи­телей двухвалентные катионы вытесняются одновалент­ными и внутри мембраны происходит фазовый переход. Он приводит к изменению ультраструктуры мембраны и ее физико-химических свойств, в результате чего стано­вится возможным возникновение и развитие потенциала действия.

Передача возбуждения в синапсах

Передача возбуждения с одной нервной клетки на другую и с нервной клетки на эффекторный элемент осуществляется специальными образованиями — синап­сами, которые являются функциональными контактами между двумя клетками. Нервное окончание, входящее в состав синапса, утолщено и обычно имеет вид бляшки (рис. 34). Мембрана на конце волокна, с которого пере­дается возбуждение, называется пресинаптической. Мем­брана другой клетки, на которую передается возбужде­ние, называется 'постсинаптической. Пространство меж­ду пресинаптической и постсинаптической мембранами, называемое синаптической щелью, имеет ширину 20 — 30 нм. Оно заполнено межклеточной жидкостью.

Передача возбуждения в синапсах может происхо­дить двумя способами: электрическим и химическим. Электрическая передача возбуждения заключается в том, что потенциал действия на пресинаптической мем­бране служит раздражителем для постсинаптической мембраны. Чтобы эта передача могла осуществляться, синапсы должны иметь сравнительно большую площадь контакта. Кроме того, при таком способе передачи пре-синаптическая и постсинаптическая мембраны обычно сближены и даже могут соприкасаться. Передача воз­буждения электрическим путем встречается редко и в основном у низших животных: кишечнополостных, чер­вей, ракообразных. Электрическая передача возбужде­ния наблюдается в гладких мышцах и мышце сердца.

Химическая передача возбуждения осуществляется с помощью особых биологически активных веществ — ме­диаторов, из которых наиболее известны ацетилхолин и норадреналин. Медиаторы содержатся в синаптических пузырьках, локализованных в пресинаптическом оконча-

194

нии. Когда на пресинаптическом волокне возни­кает потенциал действия, то медиатор выходит в синаптичеекую щель и диффундирует к постси­наптической мембране, обладающей очень высокой чувствительностью к нему. Под влиянием ме­диатора изменяется про­ницаемость мембраны для ионов натрия и калия, вследствие чего она деполя­ризуется. Это изменение мембранного потенциала на­зывается возбуждающим постсинаптическим потен­циалом.

Постсинаптические потенциалы имеют сравнительно небольшую продолжительность, поскольку медиатор быстро расщепляется соответствующим ферментом, и не распространяются по клетке.

Катцем было установлено два важных отличия свойств постсинаптической мембраны от свойств мембра­ны в других участках клетки. Во-первых, постсинаптическая мембрана под действием медиатора становится одинаково проницаемой для натрия и калия. Поэтому постсинаптический потенциал не превышает потенциала покоя. Во-вторых, проницаемость постсинаптической мембраны не является функцией мембранного потен­циала и, следовательно, постсинаптический потенциал не подчиняется закону «все или ничего». Величина постсинаптического потенциала пропорциональна количеству поступившего медиатора. Когда постсинаптический по­тенциал достигает определенной величины, то в сосед­них с синапсом участках мембраны генерируются по­тенциалы действия, передающие возбуждение по клетке.

Частота появления потенциалов действия пропорцио­нальна величине постсинаптического (генераторного) потенциала.

Существование стадии постсинаптических потенциалов является одним из условий трансформации ритма в синапсах.

Природа изменений проницаемости постсинаптичекой мембраны при действии медиаторов окончательно

13* 195

еще не выяснена. Наиболее изученным в этом отноше­нии является действие на мембрану ацетилхолина. Высо­кая чувствительность мембраны к ацетилхолину обус­ловлена наличием в ней особого холинорецептора. В на­стоящее время показано, что холинорецептор является белковой молекулой, адаптированной к взаимодействию с ацетилхолином. Михельсоном установлено, что холинорецептор имеет два активных участка. Анионный уча­сток холинорецептора устанавливает ионную связь с катионной головкой ацетилхолина, а второй участок осу­ществляет диполь-дипольное взаимодействие с поляризо­ванной частью' молекулы ацетилхолина. В результате взаимодействия ацетилхолина с холинорецептором про­исходит изменение конформации последнего и увеличе­ние проницаемости мембраны для ионов (Нахманзон, Михельсон).

Чувствительность мембраны к ацетилхолину можне сильно уменьшить с помощью ряда веществ, из которых наиболее известно кураре. Кураре конкурирует с аце­тилхолином в отношении связывания с холинорецеп­тором.

Это явление аналогично конкурентному торможе­нию ферментов: ацетилхолин аналогичен нормальному субстрату, а кураре — конкурентному ингибитору.

В тех синапсах, где медиатором служит норадреналин или адреналин, Никерзоном в 1965 г. обнаружена субстанция — адренорецептор, адаптированный к взаи­модействию с данными медиаторами. По-видимому, взаимодействие медиатора с соответствующим рецепто­ром по принципу комплементарности является общей закономерностью химической передачи возбуждения в синапсах.

Кроме возбуждающих синапсов, вызывающих депо­ляризацию мембраны, в нервной системе существуют тормозные синапсы, которые при активизации вызывают гиперполяризацию постсинаптической мембраны и по­нижение активности клетки. Эта гиперполяризация обозначается как тормозной постсинаптический по­тенциал.

Дж. Экклс в 1964 г. показал, что в тормозных синап­сах медиатор открывает в постсинаптической мембране поры, проницаемые для ионов калия и хлора. Диффузия этих ионов приводит к гиперполяризации мембраны и к торможению клеток.

196