10) Медицинская биофизика 145

мембрану из области меньшей в область большей концентрации растворенного вещества. Сила, которая вызы­вает это движение растворителя, называется осмотиче­ским давлением.

Осмотическое давление раствора зависит от количе­ства растворенных частиц и от температуры. В соответ­ствии с уравнением Вант-Гоффа осмотическое давле­ние Р раствора прямо пропорционально концентрации С растворенного вещества и абсолютной температуры

где R — газовая постоянная; i — изотонический коэффициент, показывающий во сколько раз увеличивается ко­личество растворенных частиц при диссоциации моле­кул. Для неэлектролитов, очевидно, i=1. Для электро­литов изотонический коэффициент всегда больше еди­ницы и зависит от степени диссоциации электролита и числа частиц, образующихся при диссоциации молекул.

Согласно одному из наиболее вероятных предположений, осмотическое давление обязано своим происхож­дением бомбардировке мембраны молекулами раство­рителя: число молекул растворителя, достигающих мем­браны со стороны чистого растворителя, больше, чем число молекул со стороны раствора, вследствие того что часть площади поперечного сечения мембраны со сто­роны раствора занята частицами растворенного веще­ства. Исходя из этого, можно считать, что осмос, по су­ществу, представляет собой диффузию молекул раство­рителя. За меру осмотического давления принимают то механическое давление, например гидростатическое, ко­торое уравновешивает осмотическое давление и вырав­нивает потоки молекул растворителя в одну и другую стороны.

Скорость осмотического переноса воды через мембра­ну можно найти из уравнения:

^{Г де — количество воды, проходящей через мембрану}

площадью 5 за единицу времени; Р₁ и Р₂ — осмотиче­ское давление растворов по одну и по другую стороны мембраны; k — коэффициент проницаемости.

146

Вода будет до тех пор проникать в клетку, пока раз­ность осмотического давления между клеткой и средой не станет равной нулю или пока гидростатическое дав­ление (механическое давление жидкости) в клетке, воз­растающее вследствие набухания клетки и растяжения клеточной оболочки, не уравновесит осмотическое дав­ление.

Фильтрация

Кроме осмоса, перенос воды может осуществляться путем фильтрации, происходящей главным образом в тканях при наличии градиента гидростатического давле­ния. Фильтрация — движение жидкости через поры какой-либо перегородки под действием гидростатического давления. Скорость фильтрации находят и уравнения Пуазейля, описывающего истечение жидкости из капилляра под давлением:

(5)

где r — радиус поры; l — длина поры; ή — вязкость жидкости; Р₁—Р₂ — разность давлений между началом и концом поры; V — объем фильтрованной жидкости.

Явления фильтрации играют важную роль во многих

физиологических процессах. Так, образование первичной

мочи в почечных нефронах происходит в результате

фильтрации плазмы крови под действием кровяного давления.

Явления фильтрации и осмоса имеют особое значе­ние в процессе обмена воды между кровью и тканью. Осмотическое давление крови человека равно 7,6 — 7,8 атмосфер. Это давление является суммой давлений всех растворенных в плазме крови веществ. Особое зна­чение в водном обмене между кровью и тканевой жид­костью имеет та часть общего осмотического давления, которая обусловлена высокомолекулярными вещества­ми — белками. Эта часть осмотического давления назы­вается онкотическим давлением. Величина осмотическо­го давления крови в двести с лишним раз превосходит величину онкотического давления. Несмотря на это, онкотическому давлению принадлежит основная роль в

10* 147

поступлении воды ё кровяное русло из тканевой жидко­сти. Это обусловлено тем, что низкомолекулярные ве­щества плазмы, в основном электролиты, являются осмотически неактивными в данных условиях по отноше­нию к тканевой жидкости. Эти вещества практически беспрепятственно проникают через стенки кровеносных капилляров, в результате чего их концентрации в крови и тканевой жидкости заметным образом не отличаются.

Онкотическое или коллоидно-осмотическое давление крови человека равно примерно 30 мм рт. ст., а ткане­вой жидкости и лимфы—10 мм рт. ст. Под действием разности онкотического давления крови и лимфы вели­чиной 20 мм рт. ст. вода поступает из лимфы в кровь.

Одновременно с градиентом онкотического давления между кровью и лимфой существует градиент гидроста­тического давления, обусловленный работой сердца.

В артериальном конце капилляра гидростатические

(кровяное) давление равно примерно 30мм рт. ст., в центральном участке — 20 и на венозном конце — 10 мм рт. ст. Вследствие таких перепадов гидростатиче­ского давления крови в капиллярах взаимное уравнове­шивание онкотического и гидростатического давлений имеет место только в центральных участках капилляров; у артериального конца гидростатическое давление пре­вышает онкотическое на 10 мм рт. ст., а у венозного, напротив, онкотическое давление превышает гидроста­тическое на такую же величину (рис. 25).

Соответственно и вода в артериальных участках в результате фильтрации выходит из кровеносного русла в лимфу и соединительную ткань, а в венозных участ­ках в результате осмоса поступает из ткани в плазму крови. В нормальных условиях процессы поступления воды в капилляр в венозном участке и выхода в арте­риальном участке взаимно компенсируют друг друга, что соответствует стационарному состоянию. При некоторых видах патологии стационарное состояние нарушается. Нарушения могут быть следствием либо повышения кро­вяного давления, либо снижения онкотического давления крови при уменьшении суммарного количества белков в плазме или при увеличении проницаемости капилля­ров. Повышение кровяного давления наблюдается при тяжелых гипертонических состояниях. Понижение он­котического давления крови имеет место при острых кровопотерях, при острой лучевой болезни, при шоко-

148

Рис. 125. Схема водного обмена между кровью и лимфой.

Цифры обозначают величины онкотического и гидростатического давлений

крови (мм рт. ст.).

вых состояниях и ожогах, а также при длительном го­лодании. При острой лучевой болезни происходит значительное увеличение проницаемости капилляров, стенки которых вследствие наступающей при облучении деполимеризации мукополисахаридов, пропускают вы­сокомолекулярные вещества из крови в межтканевые пространства. Во всех описанных случаях фильтрация под действием кровяного давления начинает превалиро­вать над осмосом и развивается картина отека. При отеке возрастающее вследствие набухания ткани ее гид­ростатическое давление компенсирует разницу в гидро­статическом и онкотическом давлении крови.

АНОМАЛЬНЫЙ ОСМОС

Перенос воды против осмотического градиента воз­можен не только при наличии противоположно направ­ленного гидростатического градиента, но и при наличии противоположно направленного электрического градиен­та. Таким примером является отрицательный аномаль­ный осмос, который, как предполагают, имеет место в осмотической работе почек при переносе воды против осмотического градиента.

Аномальный осмос — это процесс переноса воды при одновременном наличии осмотического и электрического

* . 149

Рис. 26. Отрицательный аномальный осмос (объяснения в тексте)

градиентов. Рассмотрим условия возникновения ано­мального осмоса. Пусть полупроницаемая мембрана от­деляет друг от друга растворы разной концентрации (рис. 26), причем концентрация С₂ больше, чем С₁. В результате наличия разности концентраций раство­ренного вещества по разные стороны мембраны будет происходить осмотическое движение воды в направлении от С₁ к С₂.

Допустим теперь, что наряду с простым осмосом происходит электроосмос. Пусть мембрана обладает от­рицательным электрическим зарядом, а жидкость — по­ложительным. Кроме того, мембрана должна быть элек­трически поляризованной. Пусть сторона мембраны, при­легающая к раствору с концентрацией С₁, имеет отри­цательный потенциал по отношению к другой стороне. Поляризация мембран в естественных условиях может происходить за счет диффузии ионов через поры. В электрическом поле положительно заряженная жид­кость будет двигаться к противоположно заряженному полюсу, т. е. в направлении, противоположном осмоти­ческому градиенту. Если электрический градиент по аб­солютной величине превышает осмотический, то резуль­тирующий перенос воды будет происходить по направле­нию электрического градиента. Такое явление называ­ется отрицательным аномальным осмосом.

Кроме отрицательного аномального осмоса, сущест­вует положительный аномальный осмос. При положи­тельном аномальном осмосе результирующий перенос жидкости происходит по осмотическому градиенту либо

150

с дополнительным ускорением, либо с замедлением за счет электрического градиента. Понятно, что во всех слу­чаях аномального осмоса перенос воды осуществляется по общему электрохимическому градиенту. Явление электроосмоса более подробно рассмотрено в главе 8.

ПУТИ ПРОНИКНОВЕНИЯ РАСТВОРЕННЫХ ВЕЩЕСТВ