9 Медицинская биофизика

129

кать поры, размеры которых варьируют. Превращение глобул из одной формы в другую происходит за счет химической энергии АТФ, освобождаемой содержащейся в мембранах АТФ-азой. По данным Кавана, изменение размеров мембраны не связано с наличием специальных сократительных белков, а обусловлено изменением взаимодействия на границе липид — белок.

На основании вышеизложенного некоторые исследователи приходят к выводу, что мембраны могут иметь два типа организации — слоистую и глобулярную, которые, возможно, могут переходить друг в друга.

В последнее время в нашей стране и за рубежом появляются сообщения о том, что в состав биологических мембран входят рибонуклеиновые кислоты (РНК), В. С. Шапот с сотрудниками выдвинули гипотезу, со­гласно которой РНК в липопротеидных комплексах мем­браны играет роль структурной основы, матрицы, на ко­торой собираются в определенном порядке белки. Этот порядок детерминируется нуклеотидными последова­тельностями РНК, которые «узнают» тот или иной белок.

Хорошая проницаемость мембран большинства кле­ток для воды и многих водорастворимых веществ позво­ляет предположить существование в мембранах особых отверстий — пор. Диаметр пор определяется косвенным путем по размеру водорастворимых молекул, которые еще способны проникать через мембрану. С помощью этого и других методов было установлено, что у боль­шинства клеток диаметр пор составляет 0,35 — 0,8 нм. Поры могут иметь структуру длинного извитого каналь­ца. Количество пор в мембране невелико. В эритроцитах, например, вся площадь, приходящаяся на их долю, со­ставляет примерно 0,06% от общей поверхности мем­браны.

Поры изнутри выстланы слоем молекул белка (см. рис. 21). Полярные группы молекул белка направлены в сторону отверстия поры, а неполярные вступают во взаимодействие с молекулами липидов. Благодаря наличию полярных групп в порах они обычно обладают электрическим зарядом, что оказывает большое влияние на процесс проникновения растворенных частиц через поры.

Мембрана представляет собой элементарную структу­ру клеток. Мембраны образуют клеточные оболочки и оболочки органоидов клетки. Мембраны различных ор-

130

ганоидов отличаются химическим составом и толщиной. Например, оболочки митохондрий, состоящие из пяти слоев белков и липидов, представляют собой дубликатуру элементарной мембраны.

В некотором отношении очень интересны мембраны лизосом. Как известно, лизосомы содержат ферменты, разлагающие все наиболее важные вещества клетки. Эти ферменты не могут только разлагать и переваривать свою собственную мембрану. При разрушении мембраны лизосом ферменты выходят в цитоплазму и наблюдается явление аутолиза — самопереваривания клетки.

В клетках протекает сложнейшая сеть биохимиче­ских превращений, состоящая из тысяч отдельных реакций. Все эти реакции должны быть тем или иным способом отграничены друг от друга. Мембраны производят деление клетки на отдельные участки, фазы, где и про­текают различные реакции. И в самом деле, мембрана, как правило, располагается на границе раздела двух фаз: наружная плазматическая мембрана отделяет вну­треннюю среду клетки от наружной; мембраны митохонд­рий отделяют их матрикс от собственной цитоплазмы; мембраны ядра — кариоплазму от цитоплазмы; мембра­ны цитоплазматического ретикулума — содержимое ци­стерн от цитоплазмы и т. д. Все эти фазы отличаются друг от друга физико-химическими показателями: рН, концентрацией ионов, наличием ферментов, количеством воды, кислорода и т.д. Благодаря тому что мембраны создают границы раздела, возможно существование мно­гих биохимических реакций.

Помимо того что мембраны создают границы раздела между различными фазами, они принимают непосредст­венное участие во всех процессах обмена веществ, которые обусловливают жизнедеятельность клеток. Различного рода мембранные структуры в организмах составляют колоссальную поверхность — десятки тысяч квадратных метров. Такая обширная структурная систе­ма указывает на ее важное функциональное значение. Во всех мембранных структурах имеются ферментные сиситемы. Во внутренней мембране митохондрий и эндоплазматического ретикулума сосредоточены такиеокистельные ферменты, как дегидрогеназы, флавины, цитохромы. В мембранных образованиях находятся также фосфотазы, ферменты активного переноса веществ (пермеазы), липолитические ферменты.

₁₃₁

Приведенные данные убедительно свидетельствуют о том, что поверхность мембран представляет собой то место в клетке, где протекает большинство биохимиче­ских реакций. На это указывает и тот факт, что фер­мент АТФ-аза, играющий ключевую роль в обмене ве­ществ, локализован в основном на мембранах (кроме актомиозина, находящегося в саркоплазме).

Наконец, функция мембран заключается еще и в том, что они координируют и регулируют биохимические и биофизические процессы в клетках. Сейчас становится все более очевидным, что мембраны являются своеоб­разным устройством, воспринимающим сигналы, посту­пающие извне, и преобразующим их в команды, регули­рующие обмен веществ внутри клетки. В выполнении данной функции большое значение имеет такое свойство мембран, как проницаемость. В результате изменения проницаемости меняется скорость поступления и выведения веществ, изменяются стационарные концентрации реагирующих веществ в клетках и, следовательно, скоро­сти биохимических и биофизических процессов. На важное значение проницаемости мембран в регуляции обмена веществ указывает тот факт, что многие гормо­ны (инсулин, адренокортикотропный гормон, минерало-кортикоиды, антидиуретический гормон) оказывают био­логическое действие путем изменения проницаемости кле­точных мембран. Некоторые функции мембран более подробно будут рассмотрены в последующих главах.

Нормальное состояние мембран клетки нарушается при многих заболеваниях, в особенности связанных с нарушениями гормонального и витаминного баланса организма. Обнаружены увеличение проницаемости мембран лизосом и выход в цитоплазму лизосомных фермен­тов при гипервитаминозе А, авитаминозе Е, при гипок­сии, действии ионизирующих излучений, стрептолизина, эндотоксинов и т. п. Кортизон и гидрокортизон, напро­тив, способны стабилизировать мембраны лизосом, что, возможно, является одной из причин противовоспали­тельного действия этих соединений.