2. Цикли розвитку грегарін, малярійного плазмодія. Підклас Грегарини

Це своєрідна група порожнинних паразитів безхребет­них. Більшість видів мешкає в кишечнику членистоногих, переважно комах. Деякі грегарини паразитують також у інших групах безхребетних — кільчаках, голкошкірих. Частина видів живе в порожнині тіла, в статевих органах тощо. Налічується близько 500 видів грегарин (рис.8). Для ба­гатьох видів характерний період внутрішньоклітинного паразитування.

Розмір грегарин коливається від 16 мкм до 16 мм. Най­складніше збудовані грегарини, що живуть у кишечнику членистоногих, їх тіло складається, як правило, з трьох частин: передньої — епімерит, середньої — протомерит і задньої — дейтомерит, що розділяються складками пелікули. Єдине ядро розташоване в дейтомериті. Епімерит призначений для прикріплення тварини до стін­ки кишечника, на ньому часто містяться гачки чи відрост­ки складнішої будови. Молода особина спочатку парази­тує всередині клітини, живлячись через цитостом, розташований на епімериті. В процесі розвитку паразит потрап­ляє з клітини в порожнину кишечника, залишаючись при­кріпленим за допомогою епімериту до залишків клітини. Коли у грегарин починається статевий процес, епімерит відкидається.

Така будова характерна для групи видів, об'єднаних у родині з кишечника личинки жука-вертячки, з кишечнику таргана тощо). Представники іншої родини, які паразитують у порожнині тіла, статевих залозах та інших органах, характеризуються простішою будовою, їх тіло не поділяється на епі-, прото- та дейтомерит і вони чисто мають червоподібну форму.

У грегарин спостерігається особливий плавний тип ру­ху, природу якого, досі не з'ясовано, Вважалося, що грегарини виділяють слиз, який через численні пори виходить назовні, ззаду стікає й застигає, утворюючи стебельце, що підштовхує тварину. Пізніше вчені дійшли висновку, що слиз із силою викидається з пор, створюючи реактивну тя­гу. У результаті електронно-мікроскопічних досліджень на поверхні пелікули грегарин виявлено поздовжні складки та гребінці, в стінках яких розташовані мікрофіламенти, а під ними — шар мікротрубочок. Було висунуто припущення, що гребінці здійснюють рухові коливання (ундуляцію), однак дослідження руху живих тварин засвідчили, що ці утвори нерухомі. Тому деякі вчені повернулися до старої гіпотези витікання слизу, який, на їх думку, спрямовуєть­ся назад гребінцями.

Рис. 8. Грегарини — зовнішній вигляд Соrусеllа аrmatа з кишечника жука-вертячки (а), її епімерит, що занурився в епітеліальну клітину кишечника (б), та особина, яка скинула епімерит (в), Schneideria mucronata з личинок двокрилих (г), Menospora polyacantha з личинок бабок (д), сизигій Clepsidrina blattarum з таргана (е) 1 — епімерит, 2 — протомерит, 3— дейтомерит, 4 — ядро.

У життєвому циклі (рис.9) більшості грегарин шизогонії немає, чергуються лише статевий процес і спороутворення (спорогонія). Інвазійною стадією є ооциста зі спорозоїтами всередині. В кишечнику хазяїна спорозоїти звільняються від оболонок і деякий час паразитують в його епітеліальних клітинах. Згодом вони потрапляють у просвіт кишечника або мігрують у порожнини органів, де досягають статевої зрілості (гамонт). Гамонти з'єднуються попарно, не зливаючись (стадія сизигію), та оточуються спільною оболонкою (стадія гамонтоцисти). Всередині кожної особини відбуваються послідовні мітотичні поді­ли, в результаті яких утворюється багато ядер, що розта­шовуються поблизу поверхні гамонта. Навколо них локалізується цитоплазма та утворюються клітини, які є гаметами. Невикористана цитоплазма з частиною ядер фор­мує велике залишкове тіло, що згодом гине.

Рис.9. Життєвий цикл грегарини Stylocephalus longicollis:

1 — спорозоїт, 2 — гамонт, 3 — сизигій, 4 — гамонтоциста,

5,6 — утворення гамет, 7 — сформовані гамети, 8 — копуляція гамет,

9 — ооциста, 10-14 — розвиток спорозоїтів в ооцисті (спорогонія),

15 — вихід спорозоїтів з ооцисти.

Всередині гамонтоцисти гамети одного гамонта злива­ються попарно з гаметами іншого гамонта — має місце ізо- або гетерогамія. Утворені зиготи вкриваються товстою щільною оболонкою, перетворюючись на ооцисти всереди­ні гамонтоцисти. В кожній ооцисті спочатку відбувається мейоз, потім — мітоз і утворюються кілька спорозоїтів. Це явище називається спорогонією. З екскрементами або продуктами виділення хазяїна гамонтоциста потрапляє в зовнішнє середовище, заковтується новим хазяїном і цикл повторюється.

У деяких грегарин, що паразитують у морських багатощетннкових червів і комах, відоме розмноження з чер­гуванням статевого та нестатевого (шизогонія) процесів.

Останнім часом грегарин досліджують з метою вико­ристання для біологічної боротьби з шкідливими кома­хами.