4. Физиологические основы осмотического разведения и концентрирования мочи, деятельность поворотно-противоточно-множительной системы:

Регуляция осмотического гомеостаза основана на способности почек концентрировать или разводить мочу в зависимости от потребности организма в воде и осмотически активных веществах. При избытке в организме воды (гипергидратация) выводится гипотоническая (по отношению к плазме крови) моча с низкой концентрацией в ней осмотически активных веществ, а при обезвоживании организма (дегидратация) выделяется гипертоническая моча в малом количестве и с высокой концентрацией осмотически активных веществ (в 4-5 раз выше, чем в плазме крови).

Способность почки образовывать концентрированную или разведенную мочу обеспечивается деятельностью поворотно-противоточно-множительной системы почки, которая представлена параллельно расположенными коленами петли Генле и собирательными трубочками. Моча двигается в этих канальцах в противоположных направлениях, а процессы транспорта веществ в одном колене системы усиливаются за счет деятельности другого колена. Определяющую роль в работе противоточного механизма играет восходящее колено петли Генле. Его эпителий активно реабсорбирует в окружающее интерстициальное пространство ионы натрия, поддерживая гиперосмолярность интерстициальной жидкости. Транспорт натрия сопряжен с транспортом калия и хлора (Na, К, 2С1-котранспорт) и антипортом с ионами водорода, осуществляется посредством соответствующих переносчиков. Проницаемость для воды здесь очень низкая из-за отсутствия аквапоринов. В результате интерстициальная жидкость становится гиперосмо-тичной по отношению к содержимому нисходящего колена петли и по направлению к вершине петли осмотическое давление в окружающей ткани растет. Клетки эпителия нисходящего колена, содержащие в апикальной мембране аквапорины 1-го типа, проницаемы для воды, которая пассивно уходит из просвета в гиперосмотический интерстиций. Таким образом, в нисходящем колене моча из-за всасывания воды становится все более и более гиперосмотичной, т. е. устанавливается осмотическое равновесие с интерстициальной жидкостью. В восходящем колене из-за всасывания натрия моча становится все менее осмотичной и в корковый отдел дистального канальца восходит уже гипотоничная моча. Однако ее количество из-за всасывания воды и солей в петле Генле существенно уменьшилось.

Собирательная трубочка, в которую затем поступает моча, тоже образует с восходящим коленом петли Генле противоточную систему. Если в собирательных трубочках вода всасывается мало, а натрий, хлориды, мочевина продолжают реабсорбироваться, то нефрон выделяет большие количества гипотоничной слабо концентрированной мочи. Этот процесс носит название разведения мочи. Он реализуется при необходимости выделения избытка воды из внутренней среды.

5. Количественная и качественная характеристика дефинитивной мочи:

?

6. Характеристика процессов мочевыведения и мочеиспускания. Морфофункциональная организация рефлекторного акта мочеиспускания:

Мочевыведение:

Образовавшаяся в структурах нефрона моча поступает в почечные лоханки. По мере их заполнения и растяжения достигается порог раздражения механорецепторов, приводящий к рефлекторному сокра­щению мускулатуры лоханки и раскрытию мочеточника. За счет пе­ристальтических сокращений их гладкой мускулатуры моча поступает в мочевой пузырь. Гладкие мышцы лоханки и мочеточников обладают значительной степенью автоматии, в связи с чем их перистальтика вызывается растяжением объемом поступающей мочи.

Мочеиспускание

Заполняющая мочевой пузырь моча по мере накопления начинает растягивать его стенки, но при этом напряжение стенок пузыря не повышается до определенной величины растяжения, обычно соответ­ствующей объему мочи в пузыре около 400 мл. Появление напряже­ния стенки мочевого пузыря вызывает, позывы к мочеиспусканию, так как раздражение механорецепторов ведет к поступлению афферентной информации в крестцовые отделы спинного мозга и формированию сложного рефлекторного акта. В этом акте участвуют не только спинальные, но и расположенные в головном мозге центральные струк­туры, позволяющие осуществлять произвольную задержку мочеиспус­кания или его начало, а также обеспечивающие сенсорно-эмоци­ональную реакцию. Акт мочеиспускания реализуется благодаря тому, что эфферентные импульсы из спинального центра по парасимпати­ческим нервным волокнам достигают мочевого пузыря и мочеиспус­кательного канала, одновременно обеспечивая сокращение гладкой мышцы стенки мочевого пузыря и расслабление двух сфинктеров — шейки мочевого пузыря и мочеиспускательного канала.

Рефлекторный акт мочеиспускания. Под влиянием растяжения мочевого пузыря в нем возбуждаются рецепторы. Возбуждение этих рецепторов приводит к активации парасимпатических нейронов, которые вызывают сокращение детрузора и расслабление обоих сфинктеров уретры, в результате чего мочевой пузырь опорожняется.