2.2. Процеси збудження в цнс. Збуджувальні синапси, їх нейромередіатори, розвиток збуджувального постсинаптичного потенціалу, параметри, фізіологічна роль.

Збу­джувальними медіаторами можуть бути різні речовини, які спри­чинюють деполяризацію постсинаптичної мембрани. Найважливіше значення мають похідні глутамінової кислоти (глутамати), суб­станція Р. Деякі центральні нейрони мають холінорецептори, тоб­то містять на постсинаптичній мембрані рецептори, які реагують з холіновими сполуками, наприклад, ацетилхолін у клітинах Реншоу..Збуджувальними медіаторами можуть бути також моноаміни (норадреналін, дофамін, серотонін). Є підстави вважати, що тип медіатора, який утворюється в синапсі, обумовлений не тільки властивостями закінчення, але й загальним спрямуванням біохі­мічних процесів у всьому нейроні.

Збудження пов'язане з розвитком у нейроні тимчасової депо­ляризації. Деполяризаційна відповідь нейрона на збудження отримала назву збуджувального постсииаптичного потенціалу (ЗПСП). Внутрішньоклітинно ЗПСП у нейронах ссавців був уперше зареєстрований Д. Екклсом зі співробітниками (1966) за допомогою мїкроелектронної техніки.

На відміну від збудження, що поширюється (ПД), ЗПСП є місцевим. Воно локальне, градуальне (залежить від сили по­дразнення, тобто не підпорядковується закону «все або нічого»), здатне до сумації з попередньою деполяризацією, не залишає після себе рефрактерності. За своїми характеристиками ЗПСП є ідентичним потенціалу кінцевої пластинки (ПКП) у нервово-м'язовому сполученні . Проте, якщо ПКП є наслідком активації одного синапса, то ЗПСП переважно виникає при одно­часній активації кількох синапсів.

ЗПСП досягає максимуму протягом 1,5—2 мс, після чого по­вільно затухає за експонентою. Загальна тривалість ЗПСП бага­тьох нейронів ЦНС складає близько 15 мс, а амплітуда може досягати —20—30 мВ при величині мембранного потенціалу —70 мВ (мал. 31).

Місцем первинної генерації ПД у нейроні в більшості випадків є початкова частина аксона (аксонний горбик). Висока збудливість цього горбика пояснюється тим, що поріг його депо­ляризації удвічі менший (15 мВ), ніж у сомі нейрона (30 мВ). Це пояснюється тим, що у мембрані аксонного горбика значно більше іонних каналів. То найбільш збудлива ділянка нейрона (так звана тригерна зона), і лише після її збудження імпульс поширюється, з одного боку, на аксон, а з другого — на сому і дендрити. ПД нейрона, що реєструється внутрішньоклітинно, має два компонен­ти: спочатку реєструється потенціал початкового сегмента, або ПС-потенціал, а потім потенціал соми і дендритів — СД-потенціал.

В основі виникнення збудження лежить трансмембранний рух іонів, серед яких домінуюча роль належить Са²⁺. Збільшення вміс­ту кальцію в середовищі і цитоплазмі, вплив антагоністів кальці­євої провідності (ВАYK 8644) призводять до збудження, у той час як блокатори Са²⁺-каналів (верапаміл, Д-600) гальмують його роз­виток. Є вказівки і про можливу участь у генерації ЗПСП Nа⁺ та Cl^-.

Збудження нейрона супроводжується змінами метаболізму, зо­крема синтезу РНК, та іншими зрушеннями в процесі білкового синтезу, посиленням теплопродукції, поглинанням кисню, які відо­бражають інтенсифікацію життєдіяльності клітини.

Однобічне проведення. На відміну від нервового волокна, здат­ного проводити збудження в обох напрямках (див. с. 21), в цент­ральному синапсі воно поширюється тільки в одному: від рецепто­ра через вставні нейрони до ефектора.

Це зумовлено тим, що медіатор, звільнений пресинаптичним закінченням,. надходить у синаптичну щілину, діє на рецепто­ри постсинаптичної мембрани, викликаючи там ЗПСП, а потім ПД у постсинаптичній структурі, тобто синапс функціонує як клапан.

Сповільнене проведення збудження. У синапсах ЦНС збуджен­ня проводиться повільніше, ніж у нервових волокнах. Це пояснює­ться особливостями синаптичної передачі (так звана синаптична затримка), а саме дифузією медіатора до постсинаптичної мембра­ни, виникненням ЗПСП, наростанням його до критичної величини, генерацією ПД. Точні вимірювання дозволили встановити, що для проведення збудження через один синапс потрібно 2—3 мс. Вихо­дячи з цього, можна визначити кількість синапсів у нейронній сіт­ці, через які проходить імпульс у ЦНС.

Трансформація ритму збудження. Здатність нервових центрів змінювати (переробляти) ритм імпульсів, які надходять до них, називається трансформацією ритму. Найчастіше трансформація ритму проявляється в тому, що у відповідь на поодинокий стимул-подразнення нервові центри надсилають до виконавчого органа (ефектора) цілий ряд імпульсів, які надходять один за одним з певною частотою. Цим пояснюється й виникнення тета­нічного скорочення скелетного м'яза у відповідь на поодиноку стимуляцію відповідного аферентного нерва. Образно кажучи, у відповідь на поодинокий постріл центр відповідає куле­метною чергою. В основі цього явища лежать головним чином слі­дові коливання мембранного потенціалу, особливо тривалість слідового негативного потенціалу (див. с. 13). Якщо слідовий негативний потенціал, який супроводжує ПД, великий, то він може досягнути критичного рівня деполяризації мембрани і зумовити появу другого імпульсу. У ряді випадків трансформація спричиню­ється збільшенням тривалості ЗПСП, і після закінчення першого ПД розвиваються наступні.

Сумація збуджень. Під сумацією збуджень на тілі нейрона ро­зуміють сумацію ЗПСП як місцевого потенціалу. Додавання — процес складання двох або більше однакових реакцій, унаслідок якого результуюча реакція буде більшою за своєю величиною, ніж кожна із її складових.

Особливості будови спинного мозку: сіра та біла речовини, передні, задні та бокові роги, сегментарність, потовщення. Висхідні та низхідні провідні шляхи спинного мозку. Особливості функціонування пірамідного тракту.

Спинний мозок (теdиllа sріnаlis) лежить у хребтовому каналі і являє собою тяж довжиною 41-45 см (у дорослого). Вгорі він безпосередньо через великий потилич­ний отвір переходить у головний мозок, а внизу на рівні II поперекового хребця закінчується звуженням, що має назву моз­кового конуса. Від останнього відходить термінальна нитка, яка є атрофованою нижньою частиною спинного мозку. Під час внутрішньоутробного розвитку спинний мозок повністю заповнює хребетний канал, а потім внаслідок швидкого росту хребта відстає у рості і переміщується вгору. У но­вонародженого його нижня межа сягає III поперекового хребця, а тому нервові корінці, що відходять від спинного мозку, мають косий напрямок.

З овнішня будова. Спинний мозок має два потовщення: шийне і поперекове (рис. 5.3), де відходять нерви до верхньої та нижньої кінцівок. По передній поверхні спинного мозку проходить передня сере­динна щілина, а по задній - задня сере­динна борозна, які ділять спинний мозок на дві симетричні половини.

М іж борозною і щілиною з кожного боку знаходяться передня та задня бічні бо­розни, з яких виходять передні та задні ко­рінці, що формують спинномозкові нерви (рис. 5.4). Таких нервів є 31 пара: 8 шийних (С₁ - С₈), 12 грудних (Тh₁ - Тh₁₂), 5 поперекових (L₁ - L₅), 5 крижових (S1 - S₅) і 1 куприковий. За своєю функцією усі вони є змішаними. Відрізок спинного мозку, від якого відходить пара спинномозкових нервів, називається сегментом (рис. 5.5). Таких сегментів у спинному мозку є 31.

Кожний корінець спинномозкового нерва із каналу виходить через свій відповідний отвір. Внаслідок того, що довжина хребетного каналу не відповідає довжині спинного мозку і корінці набувають косого напрямку, в поперековому відділі утворюється пучок, який називається кінським хвостом (рис. 5.6).

Внутрішня будова спинного мозку. Спинний мозок побудований із сірої та білої речовин (рис. 5.7).

С іра речовина представлена тілами нервових клітин і знаходиться всередині. По периферії сірої речовини знаходиться біла речовина - це відростки нервових клітин. На горизонтальному зрізі у сірій речовині розрізняють передній, бічний та задній роги. В них закладені асоціативно-чутливі або вставні (в задньому розі), вегетативні (в бічному розі) та рухові (в передньому розі) ядра. Біла речовина має вигляд канатиків, що розташовуються між щілинами та борознами. Розрізняють передній, задній та бічний канатики. Канатики утворені в основному поздовжніми нервовими волокнами, які об'єднуються у пучки - провідні шляхи. У задніх канатиках знаходяться висхідні (чутливі) шляхи, у передніх - рухові (низхідні) і у бічних - і чутливі, і рухові шляхи. Усі вони з'єднують спинний мозок із головним (рис. 5.8 ).

Провідникова функція пов'язана з проходженням через спинний мозок провідних шляхів - висхідних і низхідних. Вони розташовані в канатиках і формують білу речовину спинного мозку. Висхідні шляхи несуть інформацію від рецепторів шкіри - екстерорецепторів (тактильних, температурних, больо­вих), м'язів (пропріорецепторів) через задні корінці у спинний мозок, де мають свої нейрони, і далі - до нервових центрів головного мозку. Таким чином, висхідні шляхи є чутливими. Розрізняють спинномозково-згірний шлях (шлях тактильної, больової і температурної чутливості), спинномозково-мозочкові тракти (шляхи пропріоцептивної м'язово-суглобової чутливості).

Низхідні шляхи спинного мозку проводять збудження від нервових центрів головного мозку до мотонейронів передніх рогів спинного мозку і далі - до скелетних м'язів. Це рухові тракти.

Основний із них - пірамідний або кірково-спинномозковий шлях, що йде від клітин Беца (рухових зон кори великих півкуль) до мотонейронів передніх рогів спинного мозку. Це основний шлях регуляції свідомої, довільної рухової активності.

Розрізняють також присінково-спинномозковий, червоноядерно-спинно-мозковий, сітчасто-спинномозковий шляхи. По цих трактах підтримується м'язо­вий тонус.

Спинний мозок має сегментарну будову. Від кожного спинномозкового сегмента відходить дві пари задніх (дорсальних) і передніх (вентральних) корін­ців. Дослідами фізіологів Белла і Мажанді було встановлено, що в спинномозко­вих корінцях розміщуються різні за функціональним значенням нерви. Вони перерізали передні корінці з одного боку і спостерігали після цього повний параліч кінцівки (відсутність рухів) цієї ж сторони, а.чутливість зберігалась у повному обсязі. Переріз задніх корінців був причиною втрати чутливості зі збереженням рухів. Ці експериментальні спостереження дозволили вченим сформулювати закон Белла-Мажанді: задні корінці є чутливими і у їх складі до мозку йдуть аферентні волокна, а передні корінці - руховими, які містять еферентні волокна, що виходять із спинного мозку.