Роль середнього мозку в регуляції рухових функцій

До цього відділу ЦНС належать червоні ядра, чорна субстан­ція, ретикулярна формація середнього мозку, ядра III (окорухового) та IV (блокового) черепних нервів, чотиригорбкове тіло. Че­рез середній мозок проходять висхідні та низхідні шляхи, які про­водять імпульси до вищерозташованих центрів та від них.

Децеребраційна ригідність. Цей стан характеризується різким підвищенням тонусу м'язів — екстензорів кінцівок, голови, тулуба, хвоста (мал. 88).

Якщо тварину поставити на лапи, то вона буде стояти, наче іграшкова. Децеребраційна ригідність розвивається, якщо зробити перерізування по лінії І, відокремивши таким чином червоне ядро від структур довгастого мозку. Перерізування по лі­нії II, тобто вище від червоного ядра, або по лінії III, тобто ниж­че від довгастого мозку, не спричиняє децеребраційної ригідності. Руйнування ядра Дейтерса призводить до того, що децеребраційна ригідність зникає. Всі ці факти свідчать про роль взаємодії чер­воного ядра і ядра Дейтерса у розвитку цієї ригідності. Основна її причина — усунення гальмівних впливів червоного ядра на ядро Дейтерса. У такому разі переважають реакції названого ядра на мотонейрони м'язів-екстензорів. Гальмівну дію справляє не лише червоне ядро, а й мозочок та моторна кора, що діють через нього. Децеребраційна ригідність має рефлекторний характер, бо во­на зменшується після перерізування задніх корінців спинного моз­ку або вестибулослухового нерва.

Рефлекси випрямлення

Природна поза тварини — тім'ям угору. Якщо ж тварину спро­бувати перевернути, то вона прагнутиме набути своєї початкової природної пози. Проте «спінальна» жаба неспроможна переверну­тись, вона залишається лежати на спині. «Мезенцефальна» твари­на може повертатись у початкову позу. Прикладом дії рефлексу випрямлення може бути поведінка підкинутої вгору кішки — вона буде перевертатись у повітрі і приземлиться обов'язково на лапи. Рефлекс цей має ланцюговий характер. Спочатку спостерігається його лабіринтна фаза. Рецептори вестибулярного апарата сприй­мають інформацію про неприродне положення голови, яка надхо­дить до ЦНС, і голова повертається в положення тім'ям угору. На це реагують м'язи шиї, імпульси від їх пропріорецепторів над­ходять у ЦНС. Унаслідок цього відбувається перерозподіл тонусу м'язів тулуба, кінцівок, І тварина набуває природного положення

У формуванні рефлексу випрямлення беруть участь також ре­цептори шкіри, що контактують з поверхнею, на якій лежить чи сидить тварина, а також рецептори зорового аналізатора. Таким чином, рефлекс випрямлення досить складний і складається з кількох компонентів.

Значення рефлексу випрямлення полягає в тому, що він пев­ним чином контролює позу, якщо вона порушується, нормалі­зує її.

Статокінетичні рефлекси

Статокінетичні рефлекси спрямовані на збереження пози і під­тримання рівноваги у разі прискорення. Розрізняють горизонталь­не (початок чи закінчення руху в цій площині), вертикальне (наприклад, так звані ліфтні реакції) та кутове (при поворотах) при­скорення. При цьому подразнюються волоскові клітини напівкружних каналів. Звідти вестибулослуховим нервом імпульси йдуть до ядер цього нерва. Реалізуються статокінетичні рефлекси за учас­тю рухових ядер довгастого і середнього мозку.

При кутовому прискоренні спостерігається повільний рух голо­ви у бік, протилежний напряму обертання, а потім голова швид­ко повертається у нормальне положення, щоб згодом знову повто­рити повільний рух, і т. д. Такі рухи називаються ністагмом голови.

Очні яблука реагують на обертання аналогічно — повільний по­ворот їх у бік, протилежний обертанню, супроводжується швидким повертанням у початкове положення (ністагм очей). Зна­чення ністагму полягає в тому, що завдяки йому зберігається нор­мальна зорова орієнтація під час руху.

Статокінетичні рефлекси досліджують під час професійного від­бору осіб, праця яких за фахом супроводжується істотним збу­дженням вестибулярного апарата (пілоти, космонавти, моряки та ін.).