Додаток до лекції № 2 ( до 5 практичної роботи). Роль заднього мозку в регуляції рухових функцій

До цього відділу ЦНС належать довгастий мозок та міст го­ловного мозку. Основні функції заднього мозку в регуляції рухо­вих функцій: 1) аналіз сенсорної інформації, що надходить в ядра заднього мозку від рецепторів шкіри та м'язів голови, і еферентна іннервація скелетних м'язів голови;

2) аналіз сенсорної інформації, що надходить від вестибуляр­них рецепторів, пропріорецепторів м'язів шиї, тулуба, кінцівок, та рефлекторна регуляція тонусу м'язів тіла, яка забезпечує певну позу (тонічні рефлекси пози);

3) провідникова функція — проходження нервових імпульсів, що йдуть у вищерозташовані відділи ЦНС та від них до скелетних м'язів.

Сенсорна інформація надходить від рецепторів шкіри обличчя, слизових оболонок носа, зубів, окістя кісток черепа, пропріоре­цепторів окорухових м'язів, смакових рецепторів, рецепторів вес­тибулярного апарата та слуху, глотки, рецепторів багатьох внут­рішніх органів.

Еферентна іннервація забезпечує функцію жувальних, окорухо­вих, мімічних м'язів, м'язів язика, глотки, гортані, шиї. Ці функ­ції забезпечуються нервами, що ще зберігають здатність до сег­ментарної іннервації, але вона виражена менш чітко, ніж у спин­ному мозку.

Н адзвичайно велику роль відіграє задній мозок у підтриманні пози антигравітації (забезпечується тонусом м'язів) та перерозпо­ділі тонусу при зміні положення голови. Жаба, у якої перерізаний мозок між довгастим та спинним (так звана спінальна тварина), не може підтримувати тонус скелетних м'язів на такому рівні, якого було б досить для створення пози антигравітації. Така тварина лежить роз­пластана на горизонтальній поверхні.

Жаба, у якої перерізаний мозок вище від заднього, має позу, яка дозволяє пере­бороти силу гравітації Землі. Для створен­ня такої пози важливе значення має тонус м'язів-екстензорів. Цей тонус має рефлек­торну природу, бо він зникає після перері­зування задніх корінців нервів, що входять у спинний чи довгастий мозок. Центрами регуляції є три рухові ядра заднього мозку: 1) вестибулярне ядро; 2) ядра ретикуляр­ної формації варолієвого моста; 3) ядра ре­тикулярної формації довгастого мозку (мал. 86).

За участю цих центрів реалізуються то­нічні рефлекси пози, серед яких розрізня­ють вестибулярні статичні та шийні.

Вестибулярні статичні реф­лекси розпочинаються з рецепторів переддвер'я — сферичного та еліптичного мішечків. Вони були детально досліджені голландським фізіологом К. Мадпіїй (1924).

Існує кілька видів вестибулярних статичних рефлексів: 1) при підніманні голови підвищується тонус м'язів-екстензорів передніх кінцівок (мал. 87) і знижується тонус цих м'язів задніх кінцівок;

2) при нахилянні голови вниз спостерігається протилежний ефект;

3) при нахилянні голови вбік збільшується тонус м'язів-екстензорів з того боку, куди нахилена голова.

Значення цих рефлексів полягає в тому, що відбувається пе­рерозподіл тонусу м'язів при зміні положення голови, і це забезпе­чує підтримання рівноваги. Волокна вестибулоспінального шляху йдуть своїм боком часто моносинаптично до α- та γ-мотонейронів передніх рогів спинного мозку. Під впливом цих волокон збуджу­ються α- та γ-мотонейрони екстензорів і гальмуються мотонейрони флексорів. При порушенні вестибулярного апарата чи вестибуляр­них ядер спостерігаються істотні зміни в регуляції тонусу скелет' них м'язів, а у зв'язку з цим порушення і в локомоціях.

Шийні тонічні рефлекси дублюють вестибулярні ста­тичні рефлекси. Ці рефлекси починаються з пропріорецепторів м'язів шиї. Імпульси надходять у рухові центри довгастого мозку, а звідти — до мотонейронів спинного мозку. Ці рефлекси вплива­ють не лише на м'язи кінцівок, а й на очні м'язи (забезпечується компенсаторна установка очних яблук при зміні положення голо­ви). Відхилення голови супроводжується рухом очних яблук упротилежному напрямку. Таким чином зберігається правильна зорова орієнтація. У чистому вигляді шийні рефлекси можна спо­стерігати після руйнування вестибулярного апарата.

Вимкнути шийні рефлекси можна за допомогою перерізування задніх корінців відповідних сегментів спинного мозку або накла­дання гіпсової пов'язки на шию, яка робить нерухомими шийні м'язи.

Вплив ретикулярної формації стовбура головного мозку на діяльність рухових центрів спинного був відкритий І. М. Сєченовим у 1862 р. Механізм гальмування рефлексів спинного мозку можна пояснити постсинаптичним гальмуванням мотонейронів, впливом на проміжні інтернейрони або на терміналі аферентних волокон, які входять у спинний мозок. Зараз відомо, що локальне подразнення гігантоклітинного ядра ретикулярної формації дов­гастого мозку зумовлює гальмування згинальних та розгинальних рефлексів спинного мозку.

Крім гальмівних впливів інші ділянки ретикулярної формації (латеральні зони) можуть полегшувати спінальні рефлекси. При цьому знижується поріг та скорочується латентний період цих рефлексів.

Вплив ретикулярної формації здійснюється через два ретику-лоспінальні шляхи — медіальний та латеральний. Медіальний шлях розпочинається від варолієвого моста і, не перехрещуючись, йде до сегментів спинного мозку. При цьому збуджуються мото-нейрони екстензорів і гальмуються мотонейрони флексорів. Во­локна цього шляху проходять у передніх відділах спинного мозку поруч із вестибулоспінальним шляхом і зумовлюють подібний ефект.

Ретикулярна формація довгастого мозку діє протилежним чи­ном. Вона збуджує α- та γ-мотонейрони флексорів і гальмує мото­нейрони екстензорів.