ЭМБРИОЛОГИЯ
Занятие №11
ТЕМА: «Органогенез органов дыхательной системы»
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ:
Дыхательная система. Строение и функции.
Источники развития. Стадии эмбриогенеза (железистая, каналикулярная, альвеолярная).
Развитие гортани.
Развитие трахеи.
Развитие бронхов и легких. Периоды развития легких.
Аномалии развития органов дыхательной системы.
Формирование легочных почек
Приблизительно на 4 неделе эмбрионального развития появляется дыхательный дивертикул (легочная почка) как вырост вентральной стенки передней кишки (рис.1 A). Появление и локализация легочной почки определяется увеличением продукции прилежащей мезодермой ретиноевой кислоты (RA). Повышение RA регулирует транскрипцию фактора TBX4, экспрессируемого энтодермой кишечной трубки в области образования дыхательного дивертикула. TBX4 индуцирует формирование почки и дальнейший рост и дифференцировку легких. Отсюда эпителий внутренней выстилки гортани, трахеи и бронхов так же, как и легких, имеет энтодермальное происхождение. Хрящевые, мышечные и соединительнотканные компоненты трахеи и легких образуются из спланхнотома, окружающего кишечную трубку.
Рис. 1 A. Эмбрион приблизительно на 25 день беременности, показывающий положение дыхательного дивертикула относительно сердца, желудка и печени.
B. Сагиттальный разрез через головной отдел 5-недельного эмбриона, показывающий отверстия глоточных карманов и глоточно-трахеальное отверстие.
Первоначально легочная почка открыто сообщается с передней кишкой (рис.1 B). Когда дивертикул вытягивается в каудальном направлении, две продольные борозды (трахеопищеводные борозды) отделяют его от передней кишки (рис.2 A). В последствии, когда эти борозды сливаются, образуя трахеопищеводную перегородку, передняя кишка разделяется на дорсальную (пищевод) и вентральную (трахея) части (рис.2 B, C). Дыхательный зачаток сохраняет свое сообщение с глоткой посредством гортанного отверстия (рис.2 D).
Рис. 2 A-C. Последовательные стадии развития дыхательного дивертикула, показывающие трахеопищеводные борозды и формирование перегородки, разделяющей переднюю кишку на пищевод и трахею с легочными почками.
D. Вид сверху на вентральную часть глотки, показывающий глоточное отверстие и окружающие выпячивания.
Развитие гортани
Гортань – самый верхний отдел дыхательной трубки, являющийся одновременно органом голосообразования. Закладка гортани примыкает к каудальной части глотки и возникает на 1-м месяце внутриутробной жизни. Зачаток гортани имеет парное утолщение мезенхимы, расположенное с обеих сторон у входа в дыхательную трубку. К 6 неделе развития гортань принимает округлую форму. К концу 2-го месяца эмбриональной жизни появляются хрящевые закладки, превращающиеся в хрящи, а также мышцы, развивающиеся из бронхиальной мезодермы. В развитии гортани существует период, когда интенсивно растущий эпителий временно закрывает ее полость. Затем начинается бурный рост стенок и вторично образуется полость гортани. На 3-м месяце внутриутробной жизни гортань уже сформирована.
Гортанное отверстие и окружающие бугорки на последовательных стадиях развития.
A. 6 недель; B. 12 недель
Развитие трахеи
Первичный гортанно–трахейный вырост появляется в течение 4-й недели развития. Он имеет округлую форму и соединяется с вентро–каудальной частью глотки. С момента появления этого выроста на дистальном конце имеется пара утолщений, которые называются легочными почками (первичными бронхиальными почками). Из первичного энтодермального выроста глотки образуется эпителий трахеи и ее железы. Хрящи, соединительная ткань и мышцы ее стенки возникают из клеток мезенхимы, которые концентрируются вокруг растущей энтодермальной трубки. К концу 9-й недели определяются развивающиеся трахеальные кольца. В начале 4-го месяца внутриутробной жизни из эпителия, врастающего в подлежащую соединительную ткань, образуются железы слизистой оболочки трахеи. К концу 5-го месяца уже сформированы все наиболее важные структуры, характерные для дефинитивной трахеи.