5. Микроциркуляторное русло

Микроциркуляторное русло

Включает артериолы, венулы, гемокапилляры, аретриоло-венулярные анастомозы. Данные сосуды обеспечивают ргуляцию кровенаполнения органов, транскапиллярный обмен и дренажно-депонирующую функцию. Элементы микроциркуляторного русла микроциркуляторного русла образуют густую систему анастомозов прекапиллярных, капиллярных и посткапиллярных сосудов, но могут быть и другие варианты с выделением какого-либо основного, предпочтительного канала, например анастомоза прекапиллярной артериолы и посткапиллярной венулы и др. В каждом ор¬гане адекватно его функции существуют специфические особенности кон¬фигурации, диаметра и плотности расположения сосудов микроциркулятор¬ного русла.

Сосуды микроциркуляторного русла пластичны при изменении кровото¬ка. Они могут депонировать форменные элементы или быть спазмированы и пропускать лишь плазму, изменять проницаемость для тканевой жид¬кости.

Артериолы

Это наиболее мелкие артериальные сосуды мышечного типа диаметром не более 50—100 мкм, которые, с одной стороны, связаны с артериями, а с другой — постепенно переходят в капилляры. В артериолах сохра¬няются три оболочки, характерные для артерий вообще, однако выражены они очень слабо. Внутренняя оболочка этих сосудов состоит из эндотелиалъных клеток с базальной мембраной, тонкого подэндотелиального слоя и тонкой внутренней эластической мембраны. Средняя оболочка образована 1—2 слоями гладких мышечных клеток, имеющих спиралевидное направление. В прекапиллярных артериолах (прекапиллярах) гладкие мы¬шечные клетки располагаются поодиночке. Расстояние между ними увели¬чивается в дистальных отделах, однако они обязательно присутствуют в месте отхождения прекапилляров от артериолы и в месте разделения прекапилляра на капилляры. В артериолах обнаруживаются перфорации в базаль¬ной мембране эндотелия и внутренней эластической мембране, благодаря которым осуществляется непосредственный тесный контакт эндотелиоцитов и гладких мышечных клеток. Такие контакты создают ус¬ловия для передачи информации от эндотелия к гладким мышечным клет¬кам. В частности, при выбросе в кровь адреналина надпочечников эндоте¬лий синтезирует фактор, который вызывает сокращение гладких мышечных клеток. Между мышечными клетками артериол обнаруживается небольшое количество эластических волокон. Наружная эластическая мембрана отсут¬ствует. Наружная оболочка представлена рыхлой волокнистой соедини¬тельной тканью.

В функциональном отношении артериолы являются, по выраже¬нию И. М. Сеченова, "кранами сосудистой системы", которые регули¬руют приток крови к органам благодаря сокращению спирально на¬правленных гладких мышечных клеток, иннервируемых эфферентны¬ми нервными волокнами. В месте отхождения гемокапилляра от пре¬капиллярных артериол имеется сужение, обусловленное циркулярно расположенными гладкими мышечными клетками в устье капилляров, выполняющих роль прекапиллярных сфинктеров.

Капилляры

Кровеносные капилляры наиболее многочислен¬ные и самые тонкие сосуды, имеющие, однако, различный просвет (рис. 188). Это обусловлено как органными особенностями капилляров, так и функциональным состоянием сосудистой системы. Например, наиболее узкие капилляры (диаметром от 4,5 до 6—7 мкм) находятся в поперечнопо¬лосатых мышцах, нервах, легких и т. д., более широкие капилляры (диамет¬ром 8—11 мкм) — в коже и слизистых оболочках. В кроветворных органах, некоторых железах внутренней секреции, печени встречаются капилляры с широким, но меняющимся на протяжении сосуда диаметром (20—30 мкм и более). Такие капилляры называются синусоидными.

В большинстве случаев капил¬ляры формируют сеть, однако они могут образовывать петли (в сосочках кожи, ворсинках киш¬ки, синовиальных ворсинках сус¬тавов и др.), а также клубочки (сосудистые клубочки в почке).

В капиллярах, образующих петли, выделяют артериальный и венозный отделы. Ширина ар¬териального отдела в среднем равна диаметру эритроцита, а венозного — несколько больше.

Количество капилляров в разных органах неодинаково. Например, на попе¬речном разрезе в мышце человека на 1 мм2 насчитывается от 1400 до 2000 капилляров, а в коже на той же площади — 40. В любой ткани в обычных физиологических условиях находится до 50 % нефункционирующих капил¬ляров. Просвет их, как правило, сильно уменьшен, но полного закрытия его при этом не происходит. Для форменных элементов крови эти капилляры оказываются непроходимыми, в то же время плазма продолжает по ним циркулировать. Число капилляров в определенном органе связано с его об¬щими морфофункциональными особенностями, а количество открытых ка¬пилляров зависит от интенсивности работы органа в данный момент.

Площадь поперечного сечения среза капиллярного русла в любой облас¬ти во много раз превышает площадь поперечного сечения исходной арте¬рии. В стенке капилляров различают три тонких слоя (как аналоги трех оболочек рассмотренных выше сосудов). Внутренний слой представлен эндотелиальными клетками, расположенными на базальной мембране, сред¬ний состоит из перицитов1, заключенных в базальную мембрану, а наруж¬ный — из редко расположенных адвентициальных клеток и тонких коллагеновых волокон, погруженных в аморфное вещество.

Эндотелиальный слой. Внутренняя выстилка капилляра представ¬ляет собой пласт лежащих на базальной мембране вытянутых, полигональ¬ной формы эндотелиальных клеток с извилистыми границами. Ядра эндотелиаль¬ных клеток обычно уплощенные, овальной формы.

Ядросодержащие части эндотелиоцитов, как правило, выбухают в про¬свет капилляра, располагаясь в шахматном порядке (I тип) или напротив друг друга (II тип). Наиболее благоприятные условия кровотока в капилля¬рах создаются в I типе расположения ядер, который встречается чаще дру¬гих. При сокращении эндотелиоцитов, ядра которых располагаются напро¬тив друг друга, может произойти закрытие просвета капилляров.

Поверхность эндотелиальных клеток, обращенная к току крови, по¬крыта слоем гликопротеидов (параплазмолеммальный слой), с которым свя¬заны атромбогенная и барьерная функции эндотелия, а также участие эндо¬телия в регуляции сосудистого тонуса. Атромбогенная функция эн¬дотелия обусловлена не только отрицательным зарядом гликокаликса, но также и способностью эндотелия синтезировать такие вещества, обладаю¬щие атромбогенными свойствами, как простациклин, ингибирующий агре¬гацию тромбоцитов. Барьерная функция эндотелия связана с рецеп¬торами, цитоскелетом эндотелиоцитов, базальной мембраной (см. ниже). Вдоль внутренней и наружной поверхностей эндотелиальных клеток распо¬лагаются пиноцитозные пузырьки и кавеолы, отображающие трансэндоте-лиальный транспорт различных веществ и метаболитов. В венозном отделе капилляра их больше, чем в артериальном. Органеллы, как правило, немно-гочисленны и расположены в околоядерной зоне.

Внутренняя поверхность эндотелия капилляра, обращенная к току крови, может иметь субмикроскопические выступы в виде отдельных микроворси¬нок, особенно в венозном отделе капилляра. В венозных отделах капилля¬ров цитоплазма эндотелиоцитов образует клапанообразные структуры. Эти цитоплазматические выросты увеличивают поверхность эндотелия и в зави¬симости от активности транспорта жидкости через эндотелий изменяют свои размеры.

Эндотелий участвует в образовании базальной мембраны. Одна из функций эн¬дотелия — сосудообразующая (неоваскулогенез). Эндотелиальные клетки синтезируют и выделяют факторы, активирующие систему свертывания крови (тромбопластин, тромбоксан) и антикоагулянты (простациклин).

Базальная мембрана эндотелия капилляров — это тонкофибриллярная, пористая, полупроницаемая пластина толщиной 30—35 нм, в состав которой входят коллаген IV и V типов, гликопротеины, а также фибронектин, ламинин и сульфатосодержа-щие протеогликаны. Базальная мембрана выполняет опорную, разграничительную и барьерную функции.

Между эндотелиальными клетками и перицитами базальная мембрана местами истончается и прерывается, а сами клетки здесь связаны между собой путем плот¬ных контактов цитолеммы. Эта область эндотелиоперицитарных контактов служит местом передачи различных факторов от одной клетки другой.

Перициты. Эти соединительнотканные клетки имеют отростчатую форму и в виде корзинки окружают кровеносные капилляры, располагаясь в расщеплениях базальной мембраны эндотелия. На перицитах некоторых капилляров обнаружены эфферентные нервные окончания, функциональ¬ное значение которых, по-видимому, связано с регуляцией изменения про¬света капилляров.

Адвентициальные клетки. Это малодифференцированные клет¬ки, расположенные снаружи от перицитов. Они окружены аморфным веще¬ством соединительной ткани, в котором находятся тонкие коллагеновые во¬локна. Адвентициальные клетки являются камбиальными полипотентными предшественниками фибробластов, остеобластов и адипоцитов.

Классификация

В основу классификации капилляров поло¬жены результаты электронно-микроскопических исследований эндотелия и базальной мембраны.

Различают три типа капилляров (рис. 190). Наиболее распространенный тип капилляров — соматическими, описанный выше (к этому типу отно¬сятся капилляры со сплошной эндотелиальной выстилкой и базальной мем¬браной); второй тип — фенестрированные капилляры с порами в эн-дотелиоцитах, затянутых диафрагмой (фенестрами) и третий тип — капил¬ляры перфорированного типа со сквозными отверстиями в эндоте¬лии и базальной мембране. Капилляры соматического типа находятся в сер¬дечной и скелетной мышцах, в легких, ЦНС и других органах (рис. 191).

Фенестрированные капилляры встречаются в эндокринных органах, в собственной пластинке слизистой оболочки тонкой кишки, в бурой жиро¬вой ткани, в почке. Перфорированные капилляры характерны для органов кроветворения, в частности для селезенки, а также для печени.

Фенестры и в особенности щели облегчают проникновение различных макромолекул и корпускулярных частиц через стенку капилляров. Растяжи¬мость эндотелия и проницаемость для коллоидных частиц в венозном отде¬ле капилляра выше, чем в артериальном.

Кровеносные капилляры осуществляют основные обменные процессы между кровью и тканями, а в некоторых органах (легкие) участвуют в обес¬печении газообмена между кровью и воздухом. Тонкость стенок капилля¬ров, огромная площадь их соприкосновения с тканями (более 6000 м2), мед¬ленный кровоток (0,5 мм/с), низкое кровяное давление (20—30 мм рт.ст.) обеспечивают наилучшие условия для обменных процессов.

Стенка капилляров тесно связана функционально и морфологически с окружающей соединительной тканью (изменение состояния базальной мем¬браны и основного вещества соединительной ткани).

Изменение просвета капилляров при различных физиологических и па¬тологических условиях в значительной мере зависит от давления крови в са¬мих капиллярах, что связано с тонусом мышечных клеток артериол и мел¬ких вен, прекапиллярных сфинктеров, а также артериоловенулярных ана¬стомозов и состоянием перицитов.

Отводящий отдел микроциркуляторного русла начинается веноз¬ной частью капилляров, для которых характерны более крупные микровор¬синки на люминальной поверхности эндотелия и складки, напоминающие створки клапанов, относительно большое число митохондрий и пиноцитоз-ных пузырьков. В эндотелии отводящего отдела чаще обнаруживаются фе-нестры. Диаметр венозного отдела капилляра может быть шире артериаль¬ного в 1'/2—2 раза.

Венулы

Различают три разновидности венул (venulae): посткапиллярные, собира¬тельные и мышечные. Посткапиллярные венулы (диаметр 8—30 мкм) по сво¬ему строению напоминают венозный отдел капилляра, но в стенке этих ве¬нул отмечается больше перицитов, чем в капиллярах. В собирательных вену-лах (диаметр 30—50 мкм) появляются отдельные гладкие мышечные клетки и более четко выражена наружная оболочка. Мышечные венулы (диаметр 50— 100 мкм) имеют один-два слоя гладких мышечных клеток в средней оболоч¬ке и сравнительно хорошо развитую наружную оболочку.

Венозный отдел микроциркуляторного русла вместе с лимфатическими капиллярами выполняет дренажную функцию, регулируя гематолимфат; ское равновесие между кровью и внесосудистой жидкостью, удаляя про. ты метаболизма тканей. Через стенки венул, так же как через капиллягь» мигрируют лейкоциты. Медленный кровоток (не более 1—2 мм/с) и низкое кровяное давление (около 10 мм рт.ст.), а также растяжимость этих сосудов создают условия для депонирования крови.

Артериоло-венулярные анастомозы

Артериоловенулярные анастомозы (ABA) — это соединения сосудов, не¬сущих артериальную кровь в вены в обход капиллярного русла. Они обнару¬жены почти во всех органах, диаметр ABA колеблется от 30 до 500 мкм, а длина может достигать 4мм. Объем кровотока в АВА во много раз больше, чем в капиллярах, скорость кровотока значительно увеличена.

Классификация

1. Истинные(шунты), по которым сбрасывается чисто артериальная кровь

2. Атипичные(полушунты), по которым течет смешанная кровь

Истинные анастомозы могут иметь различную внешнюю форму – прямые короткие короткие соустья, петли, ветвящиеся соединения. По своему строению они подразделяются на 2 подгруппы: а) простые АВА, б) АВА, снабженные специальными сократительными структурами.

В простых истинных анастомозах границы перехода одного сосуда в другой соответствуют участку, где заканчивается средняя оболочка артериолы. Регу¬ляция кровотока осуществляется гладкомышечньши клетками средней оболочки са¬мой артериолы, без специальных дополнительных сократительных аппаратов.

Во второй подгруппе анастомозы могут иметь специальные сократи¬тельные устройства в виде валиков или подушек в подэндотелиальном слое, образованные продольно расположенными гладкомышечными клетками. Сокраще¬ние подушек, выступающих в просвет анастомоза, приводит к прекращению крово¬тока. К этой же подгруппе относятся ABA эпителиоидного типа (простые и слож¬ные). Простые ABA эпителиоидного типа характеризуются наличием в средней оболочке внутреннего продольного и наружного циркулярного слоев глад¬ких мышечных клеток, которые по мере приближения к венозному концу заменяют¬ся на короткие овальные светлые клетки (Е-клетки), похожие на эпителиальные. В венозном сегменте ABA стенка его резко истончается. Средняя оболочка здесь со¬держит лишь незначительное количество гладких мышечных клеток в виде цирку-лярно расположенных поясков.

Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани.

Сложные, или клубочковые, ABA эпителиоидного типа отли¬чаются от простых тем, что приносящая (афферентная) артериола делится на 2—4 ветви, которые переходят в венозный сегмент. Эти ветви окружены одной общей со¬единительнотканной оболочкой.

Такие анастомозы часто обнаруживаются в дерме кожи и гиподерме, а также в параганглиях.

Вторая группа — атипичные анастомозы (полушун¬ты)— представляет собой соединения артериол и венул, по которым кровь протекает через короткий, но широкий, диаметром до 30 мкм, капилляр. Поэтому сбрасываемая в венозное русло кровь является не полностью арте¬риальной.

ABA, особенно клубочкового типа, богато иннервированы. ABA прини¬мают участие в регуляции кровенаполнения органов, местного и общего давления крови, в мобилизации депонированной в венулах крови.

Эти соединения играют определенную роль в стимуляции венозного кро¬вотока, артериализации венозной крови, мобилизации депонированной крови и регуляции тока тканевой жидкости в венозное русло. Велика роль ABA в компенсаторных реакциях организма при нарушении кровообраще¬ния и развитии патологических процессов.