28.Воздухоносные пути. Строение трахеи

К ним относятся носовая полость, носоглотка, гортань, трахея и бронхи. В воздухоносных путях по мере продвижения воздуха происходят очищение, увлажнение, приближение температуры вдыхаемого воздуха к температуре тела, рецепция газовых, температурных и механических раздражителей, а также регуляция объема вдыхаемого воздуха. В типичных случаях (трахея,

бронхи) стенки воздухоносных путей состоят из четырех оболочек: слизистой, подслизистой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной. Все воздухоносные пути выстланы слизистыми оболочками. Последние состоят из эпителия, собственной пластинки и в ряде случаев из гладкомышечных элементов (мышечной пластинки). Эпителий слизистой оболочки воздухоносных путей имеет различное строение в разных отделах: в верхних он многослойный

ороговевающий, переходящий в неороговевающий, в более дистальных отделах он становится многорядным и, наконец, однослойным реснитчатым. В эпителии воздухоносных путей, кроме реснитчатых клеток, определяющих название всего эпителиального пласта, содержатся бокаловидные железистые клетки, антигенпредставляющие (клетки Лангерганса — отрост-

чатые макрофаги), нейроэндокринные, щеточные (каемчатые), секреторные клетки Клара и базальные эпителиоциты (рис. 296).

Реснитчатые клетки снабжены мерцательными ресничками (до 250 на каждой клетке) длиною 3—5 мкм, которые своими движениями, более сильными в сторону носовой полости, способствуют выведению слизи и осевших пылевых частиц. Эти клетки имеют разнообразные рецепторы (адренорецеп- торы, холинорецепторы, рецепторы глюкокортикоидов, гистамина, адено-

зина и др.). Эпителиальные клетки синтезируют и секретируют бронхо- и вазоконстрикторы (при определенной стимуляции). По мере уменьшения просвета воздухоносных путей высота реснитчатых клеток снижается. Между реснитчатыми клетками находятся бокаловидные желези-стые клетки, выделяющие слизистый секрет. Он примешивается к секрету желез подслизистой оболочки и увлажняет поверхность эпителиального пласта. Слизь содержит иммуноглобулины, выделяемые плазматическими клетками из подлежащей под эпителием собственной пластинки соединительной ткани.

Антигенпредставляющие клетки (дендритные, клетки Лангерганса) чаще встречаются в верхних воздухоносных путях и трахее, где они захватывают антигены, вызывающие аллергические реакции. Эти клетки имеют рецеп-торы Fc-фрагмента IgG, СЗ-к-омплемента. Они вырабатывают цитокины, фактор некроза опухоли, стимулируют Т-лимфоциты и морфологически сходны с клетками Лангерганса эпидермиса: имеют многочисленные отростки, проникающие между другими эпителиальными клетками, содержат пластинчатые гранулы в цитоплазме.

Нейроэндокринные клетки, относящиеся к диффузной эндокринной системе, располагаются поодиночке, содержат в цитоплазме мелкие фанулы с плотным центром. Эти немногочисленные клетки (около 0,1 %) способны синтезировать кальцитонин, норадреналин, серотонин, бомбезин и другие вещества, принимающие участие в местных регуляторных реакциях

(см.гл.XVI).

Щеточные (каемчатые) клетки, снабженные на апикальной поверхности микроворсинками, располагаются в дистальном отделе воздухоносных путей. Полагают, что они реагируют на изменения химического состава воздуха, циркулирующего в воздухоносных путях, и являются хеморецепторами.

Секреторные клетки (бронхиолярные экзокриноциты), или клетки Клара, встречаются в бронхиолах. Они характеризуются куполообразной верхушкой, окруженной короткими микроворсинками, содержат округлое ядро, хорошо развитую эндоплазматическую сеть агранулярного типа, аппарат Гольджи, немногочисленные электронно-плотные секреторные гра-

нулы. Эти клетки вырабатывают липо- и гликопротеины, ферменты, принимающие участие в инактивации поступающих с воздухом токсинов. Некоторые авторы отмечают, что в бронхиолах встречается еще один тип клеток — безреснитчатые, в апикальных частях которых содержатся

скопления гранул гликогена, митохондрии и секретоподобные гранулы. Функция их неясна.

Базальные, или камбиальные, клетки — это малодифференцированные клетки, сохранившие способность к митотическому делению. Они располагаются в базальном слое эпителиального пласта и являются источником для процессов физиологической и репаративной регенерации.

Собственна я пластинк а слизистой оболочки (lamina propria) воздухоносных путей содержит многочисленные эластические волокна, ориентированные главным образом продольно, кровеносные и лимфатические сосуды и нервы.

Мышечна я пластинк а слизистой оболочки хорошо развита в средних и нижних отделах воздухоносных путей.

Трахея — полый трубчатый орган, состоящий из слизистой оболочки, подслизистой основы, волокнисто-хрящевой и адвентициальной оболочек (рис.

299, 300).

Слизиста я оболочк а (tunica mucosa) при помощи тонкой подслизистой основы связана с фиброзно-хрящевой оболочкой трахеи и благода ря этому не образует складок. Она выстлана многорядным призматическим реснитчатым эпителием, в котором различают реснитчатые, бокаловидные, эндокринные и базальные клетки.

Реснитчатые клетки призматической формы, имеют на свободной поверхности около 250 ресничек. Реснички мерцают в направлении, противоположном вдыхаемому воздуху, наиболее интенсивно при оптимальной тем- пературе (18—33 °С) и в слабощелочной среде. Мерцание ресничек (до 250

в минуту) обеспечивает выведение слизи с осевшими на ней пылевыми частицами вдыхаемого воздуха и микробами. Бокаловидные клетки — одноклеточные эндоэпителиальные железы —

выделяют слизистый секрет, богатый гиалуроновой и сиаловой кислотами, на поверхность эпителиального пласта. Их секрет вместе с слизистым секретом желез подслизистой основы увлажняет эпителий и создает условия для прилипания попадающих с воздухом пылевых частиц. Слизь содержит также иммуноглобулины, выделяемые плазматическими клетками, находя-

щимися в составе слизистой оболочки, которые обезвреживают многие микроорганизмы, попадаемые с воздухом. Нейроэндокринные клетки имеют пирамидальную форму, округлое ядро и секреторные гранулы. Эти клетки выделяют пептидные гормоны и биогенные амины и регулируют сокращение мышечных клеток воздухоносных путей. Базальные клетки — камбиаль-

ные, имеют овальную или треугольную форму. По мере их специализации в цитоплазме появляются тонофибриллы и гликоген, увеличивается количество органелл.

Под базальной мембраной эпителия располагается собственна я пластинк а слизисто й оболочк и (lamina propria), состоящая из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, богатая эластичес-кими волокнами. В отличие от гортани эластические волокна в трахее при-

нимают продольное направление. В собственной пластинке слизистой обо-лочки встречаются лимфатические узелки и отдельные циркулярно расположенные пучки гладких мышечных клеток.

Подслизиста я основ а (tela submucosa) трахеи состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, без резкой границы переходящей в плотную волокнистую соединительную ткань надхрящницы незамкнутых хрящевых колец. В подслизистой основе располагаются смешанные белковослизистые железы, выводные протоки которых, образуя на своем пути кол-

бообразные расширения, открываются на поверхности слизистой оболочки. Этих желез особенно много в задней и боковой стенках трахеи. Волокнисто-хрящева я оболочк а (tunica fibrocartilaginea) трахеи состоит из 16—20 гиалиновых хрящевых колец, не замкнутых на задней

стенке трахеи. Свободные концы этих хрящей соединены пучками гладких мышечных клеток, прикрепляющихся к наружной поверхности хряща. Благодаря такому строению задняя поверхность трахеи оказывается мягкой, податливой, что имеет большое значение при глотании. Пищевые комки, проходящие по пищеводу, расположенному непосредственно позади тра-

хеи, не встречают препятствия со стороны стенки трахеи. Адвентициальна я оболочк а (tunica adventitia) трахеи состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, которая соеди-няет этот орган с прилежащими частями средостения.