9.3. Тип развития. Зародышевые оболочки

Одно из важнейших приспособлений к полному освоению сухопутной среды, сформировавшихся на уровне амниот, - принципиальная перестройка типа размножения и эмбрионального развития. Все амниоты размножаются на суше (кроме китообразных). Вторичноводные пресмыкающиеся для откладки яиц выходят на сушу, у некоторых из них (морские змеи) развито яйцеживорождение. У млекопитающих - живорождение. Характерно развитие без метаморфоза. Оплодотворение у всех амниот внутреннее. Пресмыкающиеся, птицы и низшие млекопитающие яйцекладущие. Строение яйца существенно отличается от анамний серией приспособлений к откладке и развитию на суше. Усложняются вторичные оболочки яйца. Наружная оболочка - скорлуповая - плотная, способствующая поддержанию формы яйца, механически защищает яйцеклетку и зародыш и обусловливает минимальные потери влаги.

Белковая оболочка содержит большое количество воды, связанной с белами в коллоидную систему. Яйцеклетка яйцекладущих амниот отличается большим запасом желтка. Поэтому дробление оплодотворенной яйцеклетки происходит лишь на одном из полюсов (он называется анимальным), в результате на массе желтка появляется однослойный зародышевый диск, соответствующий эктодерме. Энтодерма и мезодерма формируются путем миграции части клеток зародышевого диска под эктодерму. Так образуется трехслойный зародыш. Одновременно по краю зародышевого диска обособляется складка, составленная эктодермой и мезодермой с разделяющей их полостью внутри. Эта складка разрастается вверх, охватывая зародыш и вниз, обрастая желточный мешок, покрытый до этого энтодермальной оболочкой, образующейся как вырост первичной кишки. Постепенно края этой складки срастаются, их внутренняя и наружная стенки отделяются друг от друга и формируют самостоятельные зародышевые оболочки. Зародыш оказывается полностью охваченным оболочкой, носящей название амнион. Полость ее заполнена амниотической жидкостью, продуцируемой клетками амниона. Зародыш, таким образом, проходит свое развитие, будучи полностью погружен в изотоничную жидкую среду.

Наружная зародышевая оболочка - сероза, охватывает весь зародыш вместе с амнионом и желточным мешком и прилегает к внутренней поверхности скорлупы яйца. Пространство между серозной оболочкой и зародышем заполнено жидкостью, в которой плавает зародыш, в свою очередь окруженный амнионом.

Несколько позднее вырост заднего отдела кишечника образует зародышевый мочевой пузырь - аллантоис. Аллантоис выполняет две функции. Во-первых, он представляет собой своеобразный орган выделения - в нем скапливаются кристаллы мочевой кислоты и некоторые другие продукты обмена. Во-вторых, аллантоис служит зародышевым органом дыхания - в его наружной стенке развивается сеть кровеносных капилляров, с помощью которых осуществляется газообмен с воздухом, поступающим через поры скорлупы к поверхности серозной оболочки.

У живородящих млекопитающих яйцо развивается в особом отделе половых путей самки - матке. Соответственно яйцеклетка содержит мало желтка и не покрывается скорлуповыми оболочками. Функция аллантоиса несколько изменяется: часть его наружных стенок срастается с серозой и образует зародышевую часть плаценты - хорион. Материнская часть плаценты представлена участком стенки матки - рыхлой тканью, обиль снабженной кровеносными сосудами. Объединение материнской и зародышевой частей в единую плаценту происходит путем врастания ворсинок хориона в рыхлую стенку матки. Связь обменных процессов организмов зародыша и матери осуществляется через кровеносную систему.