7.2. Дыхательная система и газообмен

Принцип газообмена заключается в диффузии растворенных в жидкости газов по градиенту их концентрации. Растворимость кислороды в воде невелика. В среднем количество кислорода, растворенного в воде природных водоемов, колеблется в пределах 5-11 мл/л. Эволюция, связанная с прогрессивным наращиванием энергетики организма, привела к формированию у водных позвоночных активного типа дыхания с помощью специализированного жаберного аппарата.

У круглоротых в области глотки образуются семь пар жаберных мешков, которые у миног открываются во внешнюю среду.

У рыб устройство жаберного аппарата иное. У хрящевых рыб от жаберных дуг отходят межжаберные перегородки, наружные края которых образуют подобие клапанов, прикрывающих расположенную позади жаберную щель. Активное сжатие ротовой полости и глотки создает здесь повышенное давление, и вода выталкивается через жаберные щели наружу, омывая при этом жаберные лепестки, на поверхности которых и происходит газообмен с протекающей по капиллярам кровью.

У костных рыб появление жаберной крышки способствовало повышению эффективности дыхательных движений: формируется система нагнетательного (ротовая полость) и всасывающего (жаберная полость) насосов, что обеспечивает интенсивное продвижение воды сквозь жабры. В отличие от хрящевых у костных рыб межжаберные перегородки редуцированы или (у костистых) полностью отсутствуют, Жаберные лепестки у них прикреплены прямо к жаберным дугам и свободно свешиваются в жаберную полость.

Эффективность газообмена рыб определяется не только особенностями общего строения дыхательного аппарата, но и более тонкими морфофизиологическими приспособлениями. Микроструктура дыхательной поверхности жаберных лепестков представлена множеством вторичных жаберных пластинок, расположенных перпендикулярно плоскости лепестков, Благодаря этому общая площадь газообменного эпителия сильно увеличивается. Извлечение кислорода из воды усиливается противоположным направлением движения потока воды сквозь жаберные лепестки и тока крови в капиллярах, проходящих по вторичным жаберным пластинкам. Противоточная система обеспечивает наибольшую эффективность утилизации кислорода: некоторые виды костистых рыб способны извлекать до 85% растворенного в воде кислорода.

7.3. Водно-солевой обмен и органы выделения

В организме позвоночных концентрация жидкостей внутренней среды выше, чем в окружающей среде. Благодаря этому вода осмотическим путем непрерывно проникает внутрь организма. Отсюда возникает важная функция постоянного выведения избытка воды. У всех животных эта функция связана с органами выделения.

В индивидуальном развитии первичноводных позвоночных сменяются два типа строения почек. Вначале закладывается так называемая головная почка (пронефрос). У взрослых форм развивается новая серия нефронов, расположенных позади предпочки и составляющих туловищную почку (мезонефрос).

Функции туловищной почки: ультрафильтрация - процесс образования первичной мочи, в состав которой входит не только вода, но и растворенные в ней вещества; реабсорбция - обратное всасывание солей, сахаров и других веществ в кровь; секреторная - заключается в том, что особые клетки в стенках нефрона извлекают из крови вещества, подлежащие выделению и секретируют их в просвет канальца.

Поскольку организм непрерывно теряет соли в составе мочи и экскрементов, а также в результате диффузии через кожу и жабры, необходимо их постоянное возобновление. Соли поступают в организм с пищей. Кроме того, важную роль в солевом обмене играют специальные клетки жаберного эпителия - так называемые солевые или хлоридные.

У пресноводных рыб эти клетки способны к активной абсорбции солей из окружающей воды.

В морской среде осмотическое давление внутренней среды костистых рыб ниже, чем в морской воде. Поэтому в море организм этих животных постоянно теряет воду осмотическим путем (главным образом через жабры). Водные потери компенсируются путем питья: морские костистые рыбы пьют много воды, получая при этом избыточное количество солей. Вода в значительной мере (до 80%) адсорбируется в кишечнике, а соли выходят из организма с фекалиями. Большое количество солей выводится и с мочой. Соответственно, морские костистые рыбы теряют мало, порядка 2-5 мл/(кг.-сут.) - мочи, концентрация которой практически равна таковой плазмы крови. Кроме того, интенсивное всасывание воды происходит в мочевой пузыре.

У хрящевых рыб осморегуляция в морской среде строится на иной основе. В отличие от костистых рыб основной конечный продукт азотистого обмена у них не аммиак, который легко выводится через жабры, а мочевина. Усложненная конфигурация нефронов позволяет эффективно реабсорбировать мочевину. Благодаря накоплению мочевины в плазме и в тканях общее осмотическое давление внутренней среды хрящевых рыб оказывается почти равным окружающей среде, тогда как концентрация солей сохраняется на уровне, существенно более низком, чем в морской воде. Благодаря создаваемой за счет мочевины и триметиламинооксида (ТМАО) изотоничности хрящевые рыбы не теряют воду осмотическим путем, а соответственно лишены необходимости пить морскую воду.