Обмен углеводов
Функции углеводов
1. Энергетическая (глюкоза, гликоген).
2. Структурная (гиалуроновая кислота).
3. Антикоагулирующая (гепарин).
4. Гомеостатическая (поддерживает, в частности, водно-электролитный баланс и осмотическое давление крови).
5. Механическая (входят в состав соединительной ткани).
Классификация углеводов
Моносахариды, которые не могут быть гидролизованы на более простые сахара. В зависимости от числа атомов углерода их подразделяют на триозы, тетрозы, пентозы, гексозы. В зависимости от присутствия альдегидной или кетоновой группы на альдозы и кетозы.
Дисахариды состоят из двух остатков моносахаридов:
1) сахароза состоит из остатков глюкозы и фруктозы, соединенных -1,4-гликозидной связью;
2) лактоза состоит из остатков глюкозы и галактозы, соединенных -1,4-гликозидной связью;
3) мальтоза состоит из двух остатков глюкозы, соединенных -1,4-гликозидной связью;
4) целлобиоза состоит из двух остатков глюкозы, соединенных -1,4-гликозидной связью.
Гомополисахариды - длинные разветвленные цепи, состоящие из одних и тех же моносахаридов:
1) крахмал - полимер глюкозы, соединенной -1,4 и -1,6-гликозидными связями. При этом неразветвленные цепи образуют амилозу (20%), а разветвленные амилопектин (80%);
2) гликоген - животный крахмал, состоящий из остатков глюкозы. Это более разветвленный полимер, чем крахмал. При частичном гидролизе крахмала или гликогена образуются декстрины (более короткие разветвленные цепи);
3) целлюлоза - главный компонент структурной основы растительных клеток. Это линейный полимер глюкозы, соединенной -1,4-гликозидными связями.
Гетерополисахариды состоят из разных мономеров:
1) гепарин содержит остатки D-глюконат-2-сульфита и N-ацетилглюкозамин-6-сульфата;
2) гиалуроновая кислота состоит из остатков D-глюкуроновой кислоты и остатков N-ацетилглюкозамина. Входит в состав соединительной ткани и участвует в регуляции проницаемости кканей.
Переваривание и всасывание углеводов
У моногастричных животных в ротовой полости под действием амилазы (, ) слюны происходит частичный гидролиз гликозидных связей полисахаридов (крахмала). Но активность этого фермента низкая, особенно у плотояндых.
В желудке специфических ферментов нет, а амилаза при низкой рН быстро инактивируется.
В тонком отделе кишечника происходит основной гидролиз сахаров. Крахмал под действием амилазы поджелудочной железы, протоки которой открываются в 12-перстную кишку расщепляется до мальтозы и изомальтозы. Этот дисахарид, а также сахароза и лактоза расщепляются специфическими гликозидазами - мальтазой, изомальтазой, сахаразой и лактазой. Эти ферменты продуцируются клетками слизистой и не поступают в просвет, а действуют на поверхности оболочки кишечника. Это т.н. пристеночное пищеварение. Дисахариды расщепляются до моносахаридов: глюкозы, фруктозы и галактозы, которые всасываются в стенки кишечника и поступают в кровь. Проникновение моносахаридов через клеточные мембраны происходит путем облегченной диффузии при участии специальных ферментов транслоказ. Глюкоза и галактоза еще проникают и путем активного транспорта за счет градиента концентраций ионов Na+, который создается Na+-К+-АТФ-азой (насос).
У полигастричных животных в ротовой полости переваривание сахаров не происходит из-за отсутствия ферментов.
В рубце (первом из преджелудков) происходит 50% переваривания сахаров. Ферменты вырабатываются микрофлорой рубца (мальтаза, сахараза, целлюлаза). Образовавшиеся в результате ферментативного гидролиза поли- и дисахаридов моносахара под действием бактерий рубца подвергаются процессам брожения, среди которых выделяют следующие виды:
1) уксуснокислое (Глю = уксусная кислота + СО2);
2) пропионовокислое (Глю = пропионовая кислота + СО2);
3) маслянокислое (Глю = масляная кислота + СО2);
4) молочнокислое (Глю = молочная кислота + СО2).
Все эти кислоты называются летучими жирными кислотами (ЛЖК). Наилучший вариант, когда уксуснокислое брожение составляет 70% и хуже когда преобладает маслянокислое. ЛЖК всасываются в стенки сетки и книжки и идут на энергетические нужды организма.
В сычуге (истинный желудок, имеет строение как и у моногастричных) переваривания углеводов не происходит из-за отсутствия ферментов.
В тонком отделе кишечника идет переваривание остатков сахаров как и у моногастричных животных.
Гликолиз
Последовательные реакции гликолиза катализируются группой из 11 ферментов. Процесс представляет собой две стадии (рис.4.11.1.). На первой из них глюкоза (Г) фосфорилируется и затем расщепляется с образованием двух молекул трехуглеродного соединения - глицеральдегид-3-фосфата. Эту стадию рассматривают как подготовительную. Именно на ней различные гексозы вовлекаются в гликолиз, фосфорилируются за счет АТФ и в итоге образуют общий продукт (Г-3-Ф). Вторая стадия представляет процесс общий для всех сахаров. Он включает и окислительно-восстановительные реакции и этапы образования АТФ (т.е. накопления энергии).
