Дробление яиц

В результате слияния женских и мужских гамет .воз­никает зигота — диплоидная клетка, которую можно рассматривать как организм на самой ранней стадии развития. После слияния женских и мужских пронуклеусов клетка начинает митотически делиться. Возникают более мелкие клетки — бластомеры, а сам процесс на­зывается дроблением. После каждого деления дробле­ния клетки зародыша становятся все более мелкими, то есть меняются ядерно-плазменные отношения: ядро остается таким же, а объем цитоплазмы уменьшается. Процесс протекает до тех пор, пока эти показатели не достигнут значений, характерных для соматических клеток.

Тип дробления зависит от количества и характера распределения желтка в яйце. Если желтка мало и он равномерно распределен в цитоплазме (иглокожие, млекопитающие), то дробление протекает по типу рав­номерного: бластомеры одинаковы по размерам, дро­бится все яйцо. Если желток распределен неравномерно (на одном полюсе яйца его больше), то дробление про­текает по типу полного неравномерного: бластомеры — разной величины, те, которые содержат желток, — крупнее, яйцо дробится целиком (круглые черви, мол­люски и др.). Частичное дробление — часть яйца, со­держащая желток, не делится (насекомые, птицы).

Типы дробления также могут различаться на осно­вании взаимного пространственного расположения бластомеров: радиальное дробление (лягушки), спи­ральное (моллюски), билатеральное (асцидии), двусим-метричное (гребневики) (см. рис. 4).

Рис. 3. Образование сперматозоидов (а) и яйцеклеток (б) у жи­вотных и человека.

Образование бластулы

Период дробления заканчивается образованием бла­стулы — обязательной стадии в развитии многокле­точного организма. Типичная бластула представляет собой полый шар, образованный клетками. Полость бластулы увеличивается по мере дробления. Она за­полнена жидкостью, которая является продуктом жиз­недеятельности клеток. Полость сформированной бла­стулы называется бластоцелъ, или полость зародыша. Клетки, образующие стенку бластулы, могут быть оди­наковыми (лягушка) или разными (губки, морские ежи и др.). Типы бластул весьма различны у разных живот­ных . У некоторых организмов образуется шар без полости, в котором бластомеры связаны между со­бой. Такой зародыш называется морулой. Существует мнение, что морула является разновидностью бластулы.

Эмбриональное развитие лан­цетника: а — е— начальная фаза разви­тия оплодотворенного яйца, ж — образо­вание бластулы, з — бластула в разрезе, и — начало образования гаструлы, к — гаструла, л — ранняя нейрула, м — ней-рула: 1 — сперматозоид, 2 — полость бластулы (бластоцель), 3 — эктодерма, 4 — энтодерма, 5 — полость первичной кишки, 6 — мезодерма, 7 — нервная пластинка, 8 — хорда.

Образование гаструлы

Следующая стадия в эмбриогенезе животных — гаструла. Это двуслойный зародыш, состоящий из на­ружного листка — эктодермы и внутреннего листка — энтодермы. Двуслойный зародыш может образовы­ваться из однослойной бластулы путем впячивания ее стенки внутрь бластоцеля (инвагинация). Внутренний зародышевый листок (энтодерма) при этом образует первичный кишечник. Он сообщается с внешней средой с помощью первичного рта или бластопора. У некото­рых животных при этом сохраняются остатки бласто­целя. У первичноротых животных (кишечнополостные, плоские, круглые, кольчатые черви и др.) бластопор превращается в рот взрослого организма. У вторичноротых животных (иглокожие, плеченогие, хордовые) бластопор превращается в анальное отверстие, а рот возникает заново на брюшной стороне переднего конца тела. Гаструла может образовываться при активном выползании клеток из стенки бластулы внутрь зародыша. В этом случае она называется иммиграционной гаструлой, характеризуется отсутствием бластоцеля, вытес­ненного иммигрирующими клетками, и типична для многих кишечнополостных. У ряда кишечнополостных встречается деламинационная гаструла. Она образуется в результате расщепления одного слоя клеток на два. Эпиболическая гаструла формируется как результат обрастания мелкими эктодермальными клетками более крупных энтодермальных, находящихся на поверхно­сти яиц, богатых желтком (рис.5).

Рис 5. Типы бластул (а-ж) и связанные с ними типы гаструляции (з—о): а — равномерная морула, б — равномерная стерробластула, в

— равномерная целобластула, г — неравномерная целобластула, д — неравномерная стерробластула, е — дискобластула, ж — плакула, з

— морульная деламинация, и — клеточная деламинация, к — мультиполярная иммиграция, л — униполярная иммиграция, м — инвагина­ция, н — эпиболия, о — изгибания плакулы Энтодерма отмечена пунктиром.