РАЗМНОЖЕНИЕ И ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМОВ

ТИПЫ РАЗМНОЖЕНИЯ ЖИВОТНЫХ

Размножение — это одно из наиболее общих свойств живых существ, выражающееся в увеличении числа особей. В процессе размножения организмы вос­производят себе подобных и тем самым обеспечивают непрерывность жизни.

Характерным для всех многоклеточных животных является их жизненный цикл с преобладанием диплоидной стадии. В жизненном цикле многоклеточных гаплоидны только гаметы, при слиянии которых возникает диплоидная зигота — первая клетка будущего много­клеточного организма.

Бесполое размножение

Многоклеточные животные размножаются преиму­щественно половым путем, но есть группы (особенно среди низших беспозвоночных), которые весьма ус­пешно размножаются бесполым способом.

Бесполое размножение многоклеточных — это уве­личение числа особей, образующихся из соматических (неполовых) клеток. Среди животных оно полностью отсутствует у первичнополостных червей и моллюсков. У членистоногих, позвоночных к бесполому размноже­нию можно отнести полиэмбрионию, то есть бесполое размножение на стадиях эмбрионального развития. Это явление было открыто И.И. Мечниковым. У насекомых полиэмбриония описана для наездников — деление на стадии морулы. У млекопитающих (броненосцы) деле­ние происходит на стадии бластоцисты. К полиэмбрионии можно отнести появление однояйцевых близ­нецов у человека.

Особенно важную роль бесполое размножение иг­рает в жизненных циклах губок, кишечнополостных, некоторых червей, оболочников. В результа­те бесполого размножения у этих животных возника­ют колонии. Протекает размножение по типу почко­вания. У губок и мшанок существуют своеобразные внутренние почки (геммулы и статобласты, соответ­ственно), на стадии которых происходит переживание неблагоприятных условий среды. У кишечнополост­ных и оболочников наблюдается чередование беспо­лого и полового поколения. Это явление называется метагенезом. Так, полипы кишечнополостных раз­множаются почкованием и представляют собой бес­полую стадию в жизненном цикле, а медузы, которые образуются на полипе в результате бесполого размно­жения, — половую стадию, так как они могут размно­жаться только половым путем.

Половое размножение

Половое размножение у животных существует в не­скольких формах. Во-первых, можно выделить обоепо­лое размножение, которое существует в виде раздель­нополости и гермафродитизма, во-вторых, девствен­ное размножение, или партеногенез.

Обоеполое размножение

При обоеполом размножении обязательно происхо­дит оплодотворение, то есть слияние женских и муж­ских половых клеток (гомет). У раздельнополых мно­гоклеточных животных половые клетки образуются в разных организмах — женские в организме самки, мужские — в организме самца. Образованию гамет предшествует мейоз.

При оплодотворении образуется зигота, первая клетка организма. У животных-гермафродитов жен­ские и мужские половые клетки формируются в орга­низме одной особи. Гермафродитизм можно разделить на естественный и аномальный.

Естественный гермафродитизм — явление очень широко распространенное в животном царстве. Он встречается у губок, кишечнополостных, плоских чер­вей, кольчатых червей, моллюсков, ракообразных и некоторых рыб. Естественный гермафродитизм суще­ствует в разных формах. Так, у одних животных муж­ские и женские половые клетки продуцируются одно­временно, у других — сначала вырабатывается один тип гамет, а затем другой. У гермафродитов вырабаты­ваются различные приспособления, препятствующие самооплодотворению. Это могут быть различные сроки созревания женских и мужских половых продуктов, особенности строения половых аппаратов, физиологи­ческие барьеры и т.д.

У нормально раздельнополых животных и человека встречается аномальный гермафродитизм. Обычно он возникает как результат геномных нарушений — то есть меняется число половых хромосом по отношению к аутосомам. Однако причиной возникновения аномаль­ного гермафродитизма могут быть гормональные на­рушения. В одних случаях у животных развиваются женские и мужские половые железы, в других случаях половые железы принадлежат одному полу, а вторичные половые признаки демонстрируют принадлежность к другому полу. В результате у самок развивается мужеподобие (маскулинизация), а у самцов — женоподобие (феминизация).

Партеногенез

Своеобразной формой полового размножения является партеногенез. Яйцеклетка начинает развиваться без участия сперматозоида, то есть без оплодотворения. Это однополое размножение. Естественный партеноге­нез распространен среди всех типов беспозвоночных, а также у позвоночных животных, за исключением мле­копитающих. У беспозвоночных партеногенетически могут размножаться плоские черви, коловратки, рако­образные, насекомые, моллюски и т.д. У одних живот­ных яйца способны развиваться только партеногенети­чески, а у других (коловратки, пчелы) яйца могут раз­виваться как партеногенетически, так и в результате оплодотворения. Матка пчел откладывает оплодотво­ренные яйца, из которых развиваются рабочие пчелы и будущие матки, а из неоплодотворенных яиц развива­ются трутни — самцы. У сосальщиков партеногенетическое размножение происходит на личиночных стади­ях (мирацидий, спороциста, редия). Такой тип называ­ется педогенезом.

Особыми формами партеногенеза является андрогенез и гиногенез. При андрогенезе зародыш развивается из мужского ядра, которое приносится в клетку сперма­тозоидом, а женское ядро в развитии не участвует. Та­кой тип развития отмечен у некоторых видов наездни­ков. При гиногенезе сперматозоид проникает в яйце­клетку и активизирует ее развитие, но его ядро не сли­вается с ядром яйцеклетки и в дальнейшем развитии зародыша участия не принимает. Гиногенез существует у земноводных, рыб и других животных. Например, у некоторых рыб активизация яйцеклетки к развитию может осуществляться сперматозоидами других рыб. Популяции таких рыб состоят только из самок (караси).

Половые и соматические клетки

Соматические клетки составляют основную массу клеток многоклеточного организма. Половые клетки (гаметы) образуются только на определенном этапе онтогенеза. При слиянии гаметы образуют зиготу — первую клетку нового организма. Половые и соматиче­ские клетки отличаются друг от друга по ряду призна­ков. Так, сперматозоиды и яйцеклетки гаплоидны, а клетки тела диплоидны, то есть каждый ген представлен двумя аллелями. Например, соматические клетки чело­века имеют 46 хромосом, а гаметы — 23 хромосомы. Гаметы и соматические клетки имеют различные ядер­но-плазменные отношения. Особенно ярко это явление демонстрируют орга­низмы, имеющие крупные яйца, например, птицы. Яй­цеклеткой птиц служит «желток». Его объем превыша­ет объем исходной клетки (из которой он образовался) в миллионы раз. Объем ядра остается практически не­изменным. При развитии зародыша (дроблении) ядер­но-плазменные отношения делящихся клеток приобре­тают показатели, свойственные соматическим.

В противоположность яйцеклеткам, сперматозоиды имеют очень мелкие размеры. У человека — 50-70 мкм. Данные уменьшения происходят за счет резкого реду­цирования объема цитоплазмы, а ядро имеет размер, соответствующий ядру соматической клетки. Фактиче­ски головка сперматозоида представлена только ядром, окруженным клеточной мембраной. Метаболизм поло­вых и соматических клеток различен. У самцов в поло­вых протоках спермин находятся в неподвижном, неак­тивном состоянии. Вне организма они обычно живут короткое время — у форели в воде спермии погибают через 30 секунд, а у человека в семенной жидкости — через 2—3 часа. В половых путях самок спермин могут находиться живыми более длительное время. Напри­мер, в половых путях женщины сперматозоиды живут 5-8 дней, а у матки пчелы они сохраняют жизнеспособ­ность свыше двух лет.

Зрелые мужские половые клетки называются спер­матозоидами, или спермиями. Впервые они были об­наружены и описаны из спермы млекопитающих в 1667 г. А. Левенгуком. Сперматозоиды всех позвоночных и большинства беспозвоночных состоят из головки и жгутика, с помощью которого они передвигаются в жидкой среде: при наружном оплодотворении — в во­де, при внутреннем оплодотворении — в жидкости по­ловых путей. Жгутики жгутиковых спермиев имеют типичное для эукариот строение. Сперматозоиды, не имеющие жгутика, называются безжгутиковыми и ха­рактерны для круглых червей и некоторых членистоно­гих. Такие спермии способны к амебоидному движе­нию (см. рис. 1).

Рис. 1. Схема строения сперма­тозоида млекопитающих: 1 — го­ловка, 2 — шейка, 3 — промежуточ­ный отдел, 4 — жгутик (хвост), 5 — акросома, 6 — головной чехлик, 7 — ядро, 8 и 9 — проксимальная и дистальная центриоли, 10 — митохондриальная спираль, 11 — осевая нить.

Женские половые клетки животных называются яйца­ми или яйцеклетками. Яйце­клетки были открыты в 1827 г. К.М. Бэром. Обычно яйце­клетки имеют круглую или овальную форму, в зрелом состоянии они неподвижны. У низших беспозвоночных (губки, гидры) яйцеклетки способны к амебоидным движениям. Цитоплазма яйцеклеток содержит желток — запасное питательное вещество, необходимое для развития зародышей.

В этом состоит специализация яйцеклетки. В зави­симости от количества желтка различаются размеры яйцеклеток. Яйца, лишенные желтка (у наездников), имеют размер 6x10 мкм. Яйца, бедные желтком, имеют большие размеры — от 50 до 90 мкм. У моллюсков, ракообразных и многих других животных яйца круп­ные, содержат много желтка и достигают 1,5 мм; яйцо акулы — 70 мм. Самые крупные яйца — у птиц; яйцо страуса (без белковой оболочки) имеет длину 80 мм, а с оболочками — 150 мм (см. рис.2).

Рис. 2. Строение яиц: а — гидры, б — кольчатого червя, в — морского ежа, г — дрозофилы (яйцо вскоре после опло­дотворения), д — окуня, е — курицы, ж — человека (яйцо непосред­ственно перед овуляцией)

Размеры яиц не зависят от размера тела животного, но находятся в прямой зависимости от их плодовитости. Животные, не проявляющие заботы о потомстве (амфи­бии, рыбы и др.), откладывают множество мелких яиц. У трески — до 10 000 000 икринок размером в 2 мм. Закон большого числа яиц характерен для всех паразитических организмов. Животные, демонстрирующие заботу о по­томстве, откладывают немного крупных яиц (птицы). У плацентарных млекопитающих, развитие зародышей которых тесно связано с организмом матери, формирует­ся небольшое число мелких яиц.

Показателем специализации и дифференциации по­ловых клеток служат оболочки яиц. Первичные оболоч­ки образуются за счет выделения веществ самим ооцитом. Первичная оболочка представлена пленкой, кон­тактирующей с мембраной ооцита. Ее называют также желточной оболочкой. Вторичная оболочка возникает за счет секреции определенных веществ клетками яич­ника и называется хорионом. Хорион имеется у некото­рых беспозвоночных, рыб и птиц. Третичная оболочка образуется при прохождении яиц по яйцеводам. На­пример: студенистая оболочка яиц амфибии, белковая, подскорлуповая оболочка и скорлуповая оболочка яиц птиц, коконы червей и моллюсков и т.д. Яйцо может иметь как все три оболочки, так и две из них (хорион может отсутствовать). Основная функция яйцевых обо­лочек — защитная.