
- •Глава 9. Пищеварение
- •9.1. Физиологические основы голода и насыщения
- •9.2.2. Типы пищеварения
- •9.3.2. Моторная функция пищеварительного тракта
- •9.3.3. Всасывание
- •9 .3.5.2. Роль регуляторных пептидов в деятельности пищеварительного тракта
- •9.3.5.3. Кровоснабжение и функциональная активность пищеварительного тракта
- •9.3.5.4. Периодическая деятельность органов пищеварения
- •9.4.2. Жевание
- •9.4.3. Слюноотделение
- •9.4.4. Глотание
- •9.5. Пищеварение в желудке
- •9.5.1. Секреторная функция желудка
- •9.5.2. Моторная функция желудка
- •9.5.3. Эвакуация содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку
- •9.5.4. Рвота
- •9.6. Пищеварение в тонкой кишке
- •9.6.1. Секреция поджелудочной железы
- •9.6.2. Желчеотделение и желчевыделение
- •9.6.3. Кишечная секреция
- •9.6.4. Полостное и пристеночное пищеварение в тонкой кишке
- •9.6.5. Моторная функция тонкой кишки
- •9.6.6. Всасывание различных веществ в тонкой кишке
- •9.7.2. Роль толстой кишки в пищеварении
- •9.7.3. Моторная функция толстой кишки
- •9.7.3. Дефекация
- •9.8. Микрофлора пищеварительного тракта
- •9.9. Функции печени
- •9.10.2. Участие пищеварительного тракта в водно-солевом обмене
- •9.10.2. Эндокринная функция пищеварительного тракта и выделение в составе секретов биологически активных веществ
- •9.10.3. Инкреция (эндосекреция) пищеварительными железами ферментов
- •9.10.4. Иммунная система пищеварительного тракта
9.10.3. Инкреция (эндосекреция) пищеварительными железами ферментов
Установлена прямая связь между небольшой гидролитической активностью крови и мочи и секретов пищеварительных желез. После частичного или полного удаления желудка или поджелудочной железы активность продуцируемых ими ферментов и концентрация их предшественников в крови и моче резко понижалась: нарушение оттока секрета из желез вызывала противоположный эффект. Эти открытия привлекли внимание клиницистов, так как давали возможность беззондового исследования функционального состояния пищеварительных желез с диагностической целью. Этот метод получил широкое распространение, однако физиологическое значение инкреции ферментов исследовано недостаточно.
Ферменты, синтезируемые пищеварительными железами, транспортируются в лимфу и кровь из интерстициальной жидкости, куда попадают инкреторным путем непосредственно из гландулоцитов, покидая их через базолатеральные мембраны; резорбируются из протоков желез и из тонкой кишки, высвобождаются из разрушенных гландулоцитов.
Чем больше секреторных клеток, продуцирующих данный фермент, тем выше показатели его экзосекреции в составе сока и инкреции — содержание и активность в крови, ренальное и экстраренальное выделение этого фермента. При повышении сопротивления оттоку секрета из железы (обтурация протока, отек слизистой оболочки желудка, повышение давления в полости, куда выводится секрет) экзосекреция снижается, но возрастает транспорт ферментов в кровь. Стимуляция секреции желез на эндосекреции ферментов отражается в меньшей мере, чем на их экзосекреции.
Относительное постоянство активности пищеварительных ферментов в периферической крови является результатом сбалансированности количества поступающих в крови ферментов с количеством ферментов, подвергающихся катаболизму, ренальному и экстраренальному выведению из организма. Наиболее изучено выделение некоторых ферментов в составе мочи (ренальное выделение). Ферменты выделяются также с потом, молоком, рекретируются ферменты и в составе секретов пищеварительных желез (экстраренальное выделение), включаются в пищеварительный процесс и подвергаются аутолизу, гидролизу протеазами секретов.
Инкретированные ферменты в крови находятся в свободном и связанном с транспортными белками и форменными элементами состояниях. Из крови ферменты адсорбируются эндотелием кровеносных сосудов. Есть свидетельства участия инкретированных ферментов в гидролизе пищевых веществ крови и лимфы, т. е. эти ферменты включены в метаболизм всего организма. Ферменты крови выполняют и регуляторную роль — тормозят секрецию одноименных ферментов, но могут усиливать секрецию других ферментов данной железы. Так, показано стимулирующее влияние трипсиногена крови на секрецию пепсиногена железами желудка, пепсиногена крови — на секрецию трипсиногена поджелудочной железой. Экзо- и эндосекретируемые ферменты выполняют роль гидролаз и модуляторов (модулирующие эффекты вызывают также их фрагменты) секреторной и моторной деятельности пищеварительных органов. Пускового влияния на них в физиологических дозах ферменты не оказывают.