1.Понятие о биоценозе, биогеоценозе и экосистеме

Одно из главных направлений экологических исследований – это изучение сообществ растений и животных, их описание, классификация и анализ взаимосвязей образующих их организмов. Термин «экосистема», тоже часто используемый экологами, обозначает сообщество в совокупности с условиями его существования, т.е. с неживыми (физическими) компонентами окружающей среды или Экосистема - это совокупность совместно обитающих организмов и условий их существования, находящихся в закономерной взаимосвязи друг с другом, образующих систему взаимообусловленных биотических и абиотических явлений, т.е. природные единицы, в которые входят комплекс организмов и весь комплекс физических факторов - факторы обитания в самом широком смысле.

Для экосистемы характерен обмен веществ не только между организмами, но и между органическими и неорганическими объектами. Экосистема - это исторически сложившаяся информационно - саморазвивающаяся термодинамически открытая совокупность биотических экологических компонентов и абиотических источников веществ и энергии, единство и функционально-следственная связь которых в пределах характерного участка биосферы, времени и пространства обеспечивает превышение на этом участке внутренних закономерных перемещений вещества и энергии и информации над внешним обменом и на основе этого неопределенно долгую саморегуляцию и развитие целого, имеющего определенные физико-химические черты, под управляющим воздействием биотических и биогенных составляющих.

Живую компоненту экосистемы составляет биоценоз – совокупность живых организмов в пределах биотопа (территории экосистемы), связанных в процессе жизнедеятельности. Биоценоз существует за счет потока энергии, который направлен по цепочке - продуценты (организмы, синтезирующие органические вещества из неорганических. Фототрофы – за счет световой энергии; хемотрофы – за счет химической энергии) – консументы (существующие за счет энергии органического вещества синтезированного продуцентами) – редуценты (также существующие за счет энергии органического вещества, синтезированного продуцентами, но разлагающими его до неорганических составляющих).

Экосистема также характеризуется круговоротом веществ. Наиболее важные из них – биогенные элементы.

По размеру различают:

- микроэкосистемы (нора млекопитающего с ее обитателями, паразитами, сожителями; гниющий пень);

- мезоэкосистемы (лес, пруд, их части - бентос, планктон пруда);

- макроэкосистемы (речного водосбора, географической зоны, биогеографической области океана, континента),

По типу:

- естественные;

- антропогенные (агроэкосистемы, города);

- упрощенные (космического корабля, аквариум);

По числу доминирующих видов:

- олигодоминантные (доминирует один вид);

- полидоминантные (доминирует несколько видов).

Понятийный эквивалент экосистемы - биогеоценоз, введен Сукачевым В.Н. в 1940 г. - однородный участок земной поверхности с определенным составом живых (биоценоз) и косных (приземный слой атмосферы, солнечная энергия, почва и др.) (геоценоз) компонентов, объединенных обменом вещества и энергии в единый природный комплекс. То есть биогеоценоз представляет собой элементарную единицу биосферы, это минимальная по протяженности и иерархическому уровню экосистема. Биогеоценоз имеет живую и косную компоненту.

На настоящий момент растительные сообщества изучены лучше, чем сообщества животных. Отчасти это объясняется тем, что именно характер растительности в значительной мере определяет состав обитающих в тех или иных местах животных. К тому же растительные сообщества более доступны для исследователя, тогда как прямые

наблюдения за животными не всегда возможны, и даже для того, чтобы просто оценить их численность, экологи вынуждены обращаться к косвенным методам, например к отлову с помощью различных приспособлений. При классификации и описании сообществ обычно используют терминологию, разработанную ботаниками.

Классификация сообществ. Хотя существуют многочисленные схемы классификации сообществ, ни одна из них не стала общепризнанной. Термин «биоценоз» часто используется для обозначения отдельного сообщества. Иногда выделяют иерархическую систему сообществ возрастающей сложности: «консорции», «ассоциации», «формации» и т.д. Широко используемое понятие «местообитание» обозначает комплекс условий среды, необходимых для тех или иных конкретных видов растений или животных или для отдельного сообщества. Очевидно, что существует определенная иерархия сообществ и местообитаний. Например, озеро представляет собой крупную экологическую единицу, в пределах которой можно выделить сообщества организмов, связанные с берегом, мелководьями, глубинными участками дна или открытой частью водоема. В сообществе прибрежной зоны, в свою очередь, можно различить более мелкие и специализированные группы видов, обитающие около поверхности воды, на растениях определенного типа или в илистых отложениях на дне.

Существуют, однако, большие сомнения относительно того, следует ли подробно классифицировать эти сообщества и жестко закреплять за ними те или иные наименования.

Названия некоторых экологических сообществ используются биологами очень широко. Таковы, например, термины «планктон», «нектон» и «бентос». Планктоном называют совокупность мелких, главным образом микроскопических, организмов, живущих в толще воды и пассивно переносимых течениями. Нектон составляют более крупные и активно передвигающиеся водные животные (например, рыбы). К бентосу относятся организмы, живущие на поверхности дна или в толще донных отложений. Как в морях, так и в озерах планктонные организмы многочисленны и отличаются разнообразием. Именно они служат кормовой базой для более крупных животных, а в океане они практически определяют существование всех других обитателей водной толщи.

Биологические сообщества нередко различают по «доминантным» или «субдоминантным» видам. Такой подход бывает удобен с практической точки зрения, особенно если речь идет о наземных экосистемах умеренной зоны, где один вид злаков может определять облик степи, а один вид деревьев – тип леса. Концепция доминирующих видов, однако, плохо применима к тропикам, а также к сообществам организмов, населяющих водную среду.

Сукцессия сообществ. Экологи традиционно уделяли большое внимание изучению «сукцессии», т.е. закономерной последовательности изменений, связанных с развитием и старением сообществ или сменой сообществ в определенной местности. Сукцессию легче всего наблюдать в Западной Европе и Северной Америке, где деятельность человека, безжалостная, как геологический процесс, радикально изменила естественные ландшафты. На месте уничтоженных девственных лесов происходит медленная закономерная смена видов, приводящая в конечном итоге к восстановлению относительно устойчивого и мало меняющегося «климаксного» (зрелого) лесного сообщества. Большинство территорий, располагающихся вокруг древних центров западной цивилизации и доступных для экологических исследований, занято нестабильными переходными сообществами, которые развились на месте климаксных сообществ, разрушенных человеком.

На территориях, в меньшей степени подверженных воздействию человека, сукцессия тоже происходит, хотя проявления ее не столь заметны. Например, она наблюдается там, где меняющая русло река образует из наносов новый берег, или там, где внезапный оползень освобождает от почвы голую поверхность скалы, или на том месте в лесу, где падает старое дерево. Сукцессия ярко проявляется в пресных водоемах. В частности, немало сил было потрачено на изучение процессов старения, или эвтрофирования, в озерах, приводящих к тому, что площадь открытой воды, постепенно сокращаясь, уступает место сплавине, а потом и болоту, которое само со временем превращается в наземную экосистему со свойственной ей сукцессией растительности. Загрязнение водоемов и усиление притока в них питательных веществ (например, при распашке земель и внесении удобрений) значительно ускоряет процессы эвтрофирования.

Изучение взаимоотношений между различными группами организмов в сообществе представляет собой хотя и нелегкую, но очень интересную задачу. Взявшийся за ее разрешение исследователь должен использовать всю совокупность биологических знаний, поскольку любые процессы жизнедеятельности направлены в конечном счете на то, чтобы обеспечить выживание, размножение и расселение организмов в доступных и пригодных для их жизни местообитаниях. Изучая те или иные сообщества, эколог сталкивается с проблемой установления видовой принадлежности входящих в их состав растений и животных. Описать видовой состав даже простого сообщества очень трудно, и это обстоятельство чрезвычайно тормозит развитие исследований. Уже давно замечено, что наблюдение за каким-либо животным бессмысленно, если неизвестно, к какому виду оно относится. Однако ясно, что идентификация всех организмов, обитающих в определенной местности, – настолько трудоемкая задача, что сама по себе может превратиться в дело всей жизни. Именно поэтому считается целесообразным проводить экологические исследования в регионах, флора и фауна которых хорошо изучены. Обычно это умеренные широты, а не тропики, где многие растения и животные (в первую очередь различные беспозвоночные) до сих пор не идентифицированы или недостаточно исследованы.

Пищевые цепи. Среди различных типов взаимосвязей внутри сообщества важное место занимают т.н. пищевые, или трофические, цепи, т.е. те последовательности разных видов организмов, по которым вещество и энергия передаются с уровня на уровень, поскольку одни организмы поедают другие. Примером простейшей пищевой цепи может служить ряд «растения – мыши – хищные птицы». Почти в каждом сообществе существует набор взаимосвязанных пищевых цепей, образующих единую пищевую сеть.

Основой всех пищевых цепей и, соответственно, пищевой сети в целом являются зеленые растения. Используя энергию Солнца, они образуют сложные органические вещества из диоксида углерода и воды. Именно поэтому экологи называют зеленые растения продуцентами, или автотрофами (т.е. себя питающими). В отличие от них, консументы (или гетеротрофы), к которым относятся все животные и некоторые растения, не способны производить для себя питательные вещества и, чтобы восполнять энергетические затраты, должны использовать в пищу другие организмы.

В свою очередь среди консументов выделяют группу травоядных (или «первичных консументов»), питающихся непосредственно растениями. Травоядные могут быть и очень крупными животными, как слон или олень, и очень мелкими, как многие насекомые. Хищники, или «вторичные консументы», – это животные, поедающие травоядных и таким опосредованным способом получающие энергию, запасенную в растениях. Многие животные в одних пищевых цепях выступают как первичные консументы, а в других – как вторичные; поскольку они могут потреблять как растительную, так и животную пищу, их называют всеядными. В некоторых сообществах присутствуют и т. н. третичные консументы (например, лисица), т.е. хищники, поедающие других хищников.

Другое важное звено пищевой цепи – это редуценты (или деструкторы). К ним относятся главным образом бактерии и грибы, а также некоторые животные, например дождевые черви, потребляющие органическое вещество отмерших растений и животных.

В результате деятельности редуцентов образуются простые неорганические вещества, которые, попадая в воздух, почву или воду, снова становятся доступными для растений.

Таким образом, химические элементы и их различные соединения находятся в постоянном круговороте, переходя от организмов к абиотическим компонентам среды и затем вновь в организмы.

В отличие от вещества, энергия не подвержена рециклизации, т.е. не может быть использована дважды: она движется только в одном направлении – от продуцентов, для которых источником энергии служит солнечный свет, к консументам и далее к редуцентам. Поскольку все организмы тратят энергию на поддержание процессов своей жизнедеятельности, на каждом трофическом уровне (в соответствующем звене пищевой цепи) расходуется значительное количество энергии. В результате каждому последующему уровню достается энергии меньше, чем предыдущему. Так, первичные консументы располагают меньшим количеством энергии, чем продуценты, а вторичным консументам ее достается еще меньше.

Уменьшение доступного количества энергии при переходе на более высокий трофический уровень приводит к соответствующему снижению биомассы (т.е. суммарной массы) всех организмов этого уровня. Так, например, биомасса травоядных животных в сообществе значительно меньше биомассы зеленых растений, а биомасса хищников, в свою очередь, во много раз меньше биомассы травоядных. Описывая подобные соотношения, экологи нередко используют образ пирамиды, в основании которой находятся продуценты, а на вершине – хищники последнего (высшего) звена.

Хотя суммарная масса организмов каждого последующего трофического уровня уменьшается, средняя масса одного организма обычно увеличивается. Например, в водной среде первое после растений звено пищевой цепи образовано очень мелкими, но чрезвычайно многочисленными животными; это могут быть обитающие на дне озер личинки некусающихся комаров хирономид или же населяющие толщу морей планктонные ракообразные. Последующие звенья представлены хищниками большего размера – вплоть до таких, которые, будучи очень крупными и мощными, уже не могутстать жертвами каких-либо других хищников. Хорошо прослеживаемое изменение размеров хищников при переходе с одного трофического уровня на другой объясняется тем, что каждый конкретный хищник питается животными примерно одной величины: со слишком крупными ему трудно справиться, а слишком мелкие оказываются крайне невыгодными жертвами, поскольку усилия, затраченные на их поиск, преследование и поедание, не компенсируются соответствующим энергетическим результатом. В отличие от пищевых цепей, составленных из хищников, цепи, включающие паразитов, характеризуются последовательным уменьшением размеров этих организмов.

Концепция ниши. Отдельное звено определенной пищевой цепи обычно называют экологической нишей. Одна и та же ниша в различных частях света или различных средах обитания нередко бывает занята в чем-то сходными, но не родственными животными.

Например, существуют ниши первичных консументов и крупных хищников. Последняя может быть представлена в одном сообществе дельфином касаткой, в другом – львом, а в третьем – крокодилом. Если обратиться к геологическому прошлому, можно привести довольно длинный список животных, когда-то занимавших экологическую нишу крупных хищников.