2.Динамические характеристики популяции: рождаемость, смертность, кривые выживания, скорость роста. Экспоненциальный и логистический рост численности популяции.

Популяционные циклы. Численность мелких животных с малой продолжительностью жизни подвержена регулярным сезонным изменениям. Один вид может быть массовым весной, другой в начале лета, а третий еще позже, и таким образом в одном местообитании происходит сезонная сукцессия доминирующих форм. Подобные смены видов особенно характерны для планктонных сообществ, причем не только в морях, но и в озерах. Кроме того, численность вида может сильно колебаться от года к году. У крупных млекопитающих циклические изменения численности охватывают более продолжительный период, и для их оценки исследователи нередко используют различные косвенные данные, включая статистику заготовки пушнины. Например, у леммингов и песцов наблюдаются четырехлетние циклы, причем они совпадают по обе стороны Атлантики. Подобные колебания численности, возможно, связаны с климатическими циклами. Определенную роль играет и то обстоятельство, что при большой плотности популяции легче возникают эпидемические заболевания, в результате которых численность снижается до минимума; в дальнейшем она начинает вновь постепенно увеличиваться, и цикл повторяется.

Изменения численности популяций происходят и на протяжении геологических периодов времени по мере того, как одни виды постепенно уступают место другим.

Непосредственно наблюдать такие процессы невозможно из-за их громадной временной протяженности, но что-то подобное можно увидеть в тех случаях, когда из-за человеческой деятельности, сравнимой по эффекту с геологическими явлениями, стремительно исчезают одни виды или интродуцируются (вселяются) новые виды в те области, где их раньше не было. Именно так обстояло дело с кроликами, завезенными в Австралию, европейскими крысами и мышами, завезенными в Америку, а также со многими вредителями растений, распространившимися в разных частях света.

Палеоэкология. Некоторые ископаемые формы встречаются настолько часто, что могут быть использованы для реконструкции условий среды и структуры сообществ в прошлые геологические эпохи. Особую ценность для такой реконструкции представляют те случаи, когда отложения целиком образованы остатками организмов или содержат четко маркированные (например, пыльцой растений или отпечатками их листьев) слои.

Исследования подобного рода, проводимые в первую очередь ботаниками, входят в задачу палеоэкологии.

Часто используемое в экологической литературе выражение «природное равновесие» означает состояние сбалансированности (динамического равновесия), характерное для большинства популяций в сообществе; было бы совершенно неправильно понимать в этом случае равновесие как статическое состояние. Изучение колебаний численности животных – важнейшая область экологии, оказывающая влияние на такие казалось бы далекие сферы науки и деятельности, как генетика, сельское хозяйство и медицина.

Сезонные и циклические (охватывающие, как правило, несколько лет) колебания численности уже давно интересовали натуралистов, которые пытались установить корреляции между наблюдаемыми популяционными процессами и различными климатическими факторами. В практическом отношении данная проблема очень важна: от ее решения зависят прогнозы массового размножения вредных насекомых или вспышек эпидемий. Совершенно независимо специалисты, изучающие механизмы естественного отбора, стали интересоваться математическим описанием распространения в популяции новых генетических вариантов организмов. Чтобы провести соответствующие расчеты, необходимо было иметь данные о действительной плотности популяций и о том, насколько быстро она изменяется. Скорость, с которой идет распространение нового генетического варианта, очевидно, будет разной в зависимости от того, возрастает, сокращается или остается стабильной численность популяции в данный период. Генетики обнаружили, что распространение генов в популяции может носить характер правильных циклических колебаний. В целом изучение динамики численности животных чрезвычайно важно для решения самых разных биологических проблем. Динамика популяций растений изучена в меньшей степени, может быть, в связи с относительной стабильностью их распространения.

Биотический потенциал. При изучении динамики популяций широко используется такое важное понятие, как «биотический потенциал», т.е. характерная для данного вида скорость размножения (на величину которой влияют соотношение полов, количество потомков на одну самку, а также число поколений в единицу времени). Биотический потенциал многих организмов, прежде всего наиболее мелких, огромен, и если бы ничто не сдерживало рост их популяций, то они чрезвычайно быстро заселили бы собой всю Землю. Численность любой существующей популяции может быть представлена как отношение биотического потенциала к сопротивлению среды, т.е. к сумме всех факторов, тормозящих рост численности данного вида. Поскольку реальные популяции растений и животных более или менее стабильны во времени, сопротивление среды по отношению к видам с высоким биотическим потенциалом должно быть достаточно сильным.

Давление популяции. Биотический потенциал может быть охарактеризован также как своего рода «популяционное давление», противостоящее постоянному воздействию различных неблагоприятных факторов внешней среды. Если на какое-то время улучшаются погодные условия, ослабевает пресс основного хищника или происходят другие непредсказуемые изменения, способствующие развитию данной популяции, она демонстрирует стремительный рост (проявлениями которого служат нашествия саранчи или мышей, а иногда и снижение цен на мех какого-нибудь ставшего распространенным пушного зверя).

Распространение. Изучение географического распространения животных и растений тоже входит в сферу интересов экологии. Традиционная зоогеография отличается от экологии тем, что опирается прежде всего на данные геологической истории Земли и уделяет особое внимание распределению крупных таксономических групп по основным биогеографическим регионам. В ряде случаев такой подход совершенно необходим. Так, не зная истории континентов, невозможно понять, почему в настоящее время сумчатые млекопитающие встречаются только в Австралии и Америке.

Однако современные границы распространения видов зависят почти исключительно от экологических факторов. Чтобы установить причины того или иного распространения отдельных видов или целых сообществ, необходимо выявить основные лимитирующие факторы. Например, северная граница встречаемости какого-либо вида насекомых в Северном полушарии нередко определяется тем, есть ли у данного вида механизм переживания продолжительной холодной зимы. Насекомые, не способные впадать в диапаузу на зимний период, вынуждены обитать только в тех областях, где климат позволяет сохранять активность в течение всего года. Географическое распространение растений определяется главным образом основными климатическими зонами и характером почв.

Численность популяции, приходящуюся на единицу площади, на­зывают плотностью популяции, которая зависит, прежде всего, от по­казателей рождаемости, смертности, выживаемости.

Рождаемость — это интенсивность процесса появления новых осо­бей в популяции за счет размножения. Обычно рождаемость оцени­вается числом особей, родившихся (вылупившихся, отпочковавшихся и т. д.) в популяции за единицу времени по отношению к условному их числу (к 100 или 1000). Рождаемость зависит от количества родив­шихся особей, числа циклов размножения в году, продолжительности беременности самок. Самки некоторых рыб мечут ежегодно миллионы икринок. Крысы и мыши четыре раза в год приносят приплод при­мерно с шестью детенышами в помете. Луговая полевка с периодом беременности (21 день) может производить большое количество дете­нышей за короткий период. Африканский слон имеет период бере­менности почти два года, но не рожает, пока детеныш не повзрос­леет, т. е. у слонов рождается один детеныш примерно каждые 2,5 года.,

Смертностью называют интенсивность процесса гибели особей в популяции, выражается числом особей, умерших или погибших за определенный период на некоторой территории или акватории по отношению к условному их числу (к 100 или 1000).

Выживаемость — это средняя для популяции вероятность сохранения особей каждого поколения за определенный промежуток времени Часто выживаемость измеряют отношением числа взрослых особе участвующих в размножении, к числу родившихся в каждом поюиг нии. Обычно выживаемость обратно пропорциональна плодовитости

Изменение уровня смертности или уровня рождаемости являет основной реакцией большинства видов на количество доступы ресурсов или другие изменения окружающей среды (рис. 28.1)

Когда плотность популяции падает ниже определенного уровня, особи испытывают трудности в поиске партнеров, и рождаемость может упасть. Аналогичная картина наблюдается при слишком высокой плотности популяции, что сказывается на обеспечении пищей и здоровье продуктивных особей. При перенаселенности и стрессовых усло­виях у некоторых видов резко падает рождаемость даже при избытке пищи.

Благоприятные изменения обычно вызывают увеличение числен­ности популяции путем превышения рождаемости над смертностью, неблагоприятные — приводят к обратному процессу. Особи многих видов животных избегают или уменьшают действие резкого измене­ния окружающей среды, покидая территорию обитания и мигрируя на другую с более благоприятными экологическими условиями.

Рождаемость, смертность и миграция определяют скорость изме­нения числа особей в популяции за определенный промежуток вре­мени. Процесс изменения во времени численности, структуры и рас­пределения особей популяции, называемый динамикой популяции, является результатом действия факторов окружающей среды и регу­лируется внутрипопуляционными механизмами.

Структура популяции в отношении особей разного возраста и пола может меняться. Старые, молодые и слабые особи могут погибнуть и результате резких изменений окружающей среды. Оставшаяся часть популяции приобретает большую устойчивость к неблагоприятным внеш­ним воздействиям.

Популяции разных видов распределены по местам обитаниям так, чтобы иметь преимущества в обеспечении пищей, убежищем и другими ресурсами, могли защитить себя от хищников или, наоборот, найти жертву. Обычно ресурсы для выживания и воспроизводства распре­делены неравномерно, некоторые участки местообитания предоставляют либо лучшую защиту для жертв, либо лучшие условия охоты для хищ­ников, поэтому часто члены популяции собираются в маленькие группы.

Все популяции стоят перед проблемой предела роста. Причина этого в том, что ни одна среда не может неопределенно долго под­держивать непрерывно увеличивающееся число особей. Хищничество, болезни, конкуренция за ресурсы, а также другие факторы управляют численностью популяции. Их влияние различно в разное время и в разных популяциях.

Динамика численности популяции может быть описана моделью экспоненциального роста, при котором увеличение в размере происхо­дит на все большие величины в определенных временных интервалах. Изменение численности популяции может быть описано также моде­лью логистического роста. В соответствии с этой моделью плотность исходной популяции невысокая, далее она быстро увеличивается в размерах и выравнивается, поскольку дефицит ресурсов ограничи­вает ее дальнейшее увеличение или вызывает снижение численности. Некоторые популяции имеют большие колебания численности, кото­рые нельзя объяснить только одной моделью роста.

Смертность и возрастная структура популяции в основном зави­сят от шансов для выживания особей различных возрастных групп. Для большинства видов кривая выживаемости имеет вид одного из трех типичных вариантов. Смертность зависит и от других факторов конкуренции за питание и другие ресурсы, наличия хищников, болезней и паразитов, стресса от перенаселенности, ухудшения естественной среды обитания в ре­зультате человеческой деятельности, природных катаклизм.

Экспоненциальный рост смертности продолжается до внезапного падения плотности популяции в результате исчерпания ресурсов среды. Такой рост не зависит от плотности, его регуляция не связана с плот­ностью популяции до самого момента катастрофы. Организмы спо­собны увеличить свою численность до заселения всей Земли при ус­ловии достатка пищи, воды, пространства и защиты от врагов. При неограниченных ресурсах такие быстро размножающиеся виды, как бактерии, насекомые, мыши и некоторые рыбы могут сделать это за короткий отрезок времени. Например, при отсутствии ограничений один вид бактерий полностью заселил бы нашу планету за 30 сут. Од­нако этого не происходит, потому что природные условия не идеаль­ны, а ресурсы ограничены. Наличие хищников, внутри- и межвидовая конкуренция, недостаток пищи, болезни, неблагоприятные климати­ческие условия, отсутствие подходящих местообитаний останавлива­ют рост популяции. Максимальный размер популяции одного вида, который природная экологическая система способна поддерживать в определенных условиях неопределенно долго, называют емкостью экосистемы для данного вида.

При ограниченных ресурсах размеры популяции того или иного вида также ограничены, и смертность начинает расти, когда числен­ность популяции достигает или превышает емкость экосистемы. Ког­да это случается, J-образная кривая роста популяции начинает изги­баться и принимает вид S-образной кривой (рис. 28.3).

Такой тип роста называют зависимым от плотности. В этом слу­чае плотность популяции влияет на истощение пищевых ресурсов и накопление токсичных продуктов, а потому и на скорость роста. С увеличением плотности скорость роста популяции постепенно сни­жается до нуля, а кривая выходит на плато. При нулевом росте по­пуляция стабильна, т. е. размеры ее не меняются, при этом отдельные организмы растут и размножаются. Нулевая скорость роста популя­ции означает, что скорость размножения уравновешена смертностью. После этого размеры популяции обычно колеблются в пределах ем­кости среды.

Переход от J-образной к S-образной кривой может быть плавным или может наблюдаться резкое падение численности популяции, называемое коллапсом популяции. Он возникает, когда численность размножающейся популяции превысит емкость экосистемы или когда изменения условий окружающей среды внезапно понижают емкость экосистемы. При этом огромное число особей, неспособных мигрировать в другие места, погибает.

J- и S-образные кривые — идеальные модели роста популяции. При этом предполагается, что все организмы имеют равную способность к размножению и равную вероятность погибнуть, так что скорость роста в экспоненциальной фазе зависит только от ее численности и не ограничена условиями среды, которые остаются постоянными. Однако в отношении природных популяций эти предложения часто неверны.

Математическую модель динамики популяции, когда J- образная кривая преобразуется в S-образную кривую, можно наблюдать лишь в лабораторных условиях. В природе встречаются три основные типа кривых роста численности популяций: относительно стабильный, скачкообразный и циклический.

Виды и численность которых находится из года в год на уровне емкости окружающей среды, имеют относительно стабильные попу­ляции. Подобное постоянство в размерах популяции характерно для видов дикой природы и встречается, например, в нетронутых тропи­ческих лесах, где среднегодовая температура и количество осадков мало изменяются день ото дня и год от года.

Некоторые виды, например енот, обычно имеют довольно ста­бильную численность популяции, но иногда она резко возрастает, а затем стремительно падает до относительно стабильного низкого уровня. Такие виды относятся к популяциям со скачкообразным ростом численности.

Внезапно увеличение численности происходит при временном по­вышении емкости экосистемы для данной популяции, что может быть связано с улучшением погодных условий и питания или с резким уменьшением численности хищников, врагов и т. п. После того как численность популяции превысит эту новую, более высокую емкость системы, смертность резко увеличивается, и размеры популяции зна­чительно сокращаются.

Некоторые виды каждые три-четыре года или каждые десять лет, или в иные постоянные временные интервалы резко увеличивают число особей, что затем сопровождается резким падением численно­сти популяции. Данные виды относятся к популяциям с циклическим ростом их численности.

Основные схемы, формулы и т.д., иллюстрирующие содержание:

Не имеются

Вопросы для самоконтроля:

1.Что такое популяция?

2. Понятие о статистических и динамических характеристиках популяции

3. Что такое смертность?

4. Что такое рождаемость?

5. Что понимают под плотностью популяции?

Рекомендуемая литература:

Осн. литература: 4 (с.117-119), 6 (с.125-136)

Доп. литература: 15 (с.120-136), 16 (с.98-105), 22 (с.113-117)

Название темы №4: Синэкология

Цель лекции: Определить основные направления взаимоотношений живых организмов

Ключевые слова: протокооперация, симбиоз, трофика, комменсализм и др.

Основные вопросы (положения) и краткое содержание:

Понятие о биоценозе, биогеоценозе и экосистеме. Основные формы межвидовых связей в экосистемах: А) нейтрализм, Б) комменсализм, В) протокооперация, Г) мутуализм, Д) хищничество, Е) паразитизм. Экологическая ниша. Трофическая структура биоценоза. Экологическая пирамида. Продуктивность экосистем