Закон минимума ю.Либиха (1873):

1. выносливость организма определяется слабым звеном в цепи его экологических потребностей;

2. все условия среды, необходимые для поддержания жизни, имеют равную роль (закон равнозначности всех условий жизни), любой фактор может ограничивать возможности существования организма.

Идея о том, что выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей, была высказана Ю.Либихом. Те питательные вещества, которые необходимы растению, но находятся в минимальном количестве, и будут определять его развитие и рост. Тейлор расширил это положение, включив в него, помимо питательных веществ, и ряд других факторов, например температуру и время. В большинстве случаев, концепцию минимума применяют лишь к химическим веществам, а другие же факторы включают в "закон" толерантности. Таким образом, "закон" минимума – это лишь один аспект зависимости организмов от среды.

Для успешного применения данной концепции на практике к ней надо добавить два вспомогательных принципа:

1. Ограничительный принцип: закон Либиха строго применим только в условиях стационарного состояния, т.е. когда приток вещества и энергии сбалансирован оттоком.

2. Принцип взаимодействия факторов: высокая концентрация или доступность некоторого вещества или действие другого (не минимального) фактора может изменять потребление минимального питательного вещества.

Представление о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом ввел В.Шелфорд, сформулировавший "закон" толерантности. Ряд положений дополняет "закон" толерантности:

1. Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон в отношении другого.

2. Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко распространены.

3. Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может сузиться и диапазон толерантности к другим экологическим факторам.

4. Период размножения является обычно критическим – в этот период многие факторы среды оказываются лимитирующими.

Диапазон между экологическим минимумом и экологическим максимумом составляет пределы толерантности.

Приставки стено- (узкий) и эври- (широкий) показывают относительную степень толерантности организмов к определенным факторам.

Организмы приспосабливаются сами и изменяют условия среды так, чтобы ослабить лимитирующее влияние температуры, света, воды и других физических факторов. Такая компенсация факторов особенно эффективна на уровне сообщества, но возможна и на уровне вида. Виды с широким географическим распространением почти всегда образуют адаптированные к местным условиям популяции, называемые экотипами. Их оптимумы и пределы толерантности соответствуют местным условиям.

Согласно концепции лимитирующих факторов, в природе организмы зависят от:

Содержания необходимых веществ и состояния критических физических факторов.

От диапазона толерантности самих организмов к этим и другим компонентам среды.

Главное внимание следует уделять тем факторам, которые функционально важны для организма на основных этапах его жизненного цикла. Цель анализа среды не в том, чтобы составить наиболее полный перечень возможных факторов, а в том, чтобы обнаружить средствами наблюдения, анализа и эксперимента функционально важные факторы и выяснить, как эти факторы влияют на особей, популяции или сообщества.

Экологическое значение основных абиотических факторов в жизнедеятельности организмов. Экологическая емкость среды.

На суше экологически важными факторами среды являются свет, температура и вода; в море – свет, температура и соленость.

Основные лимитирующие физические факторы:

1. Температура. Организмы, которые в природе обычно подвергаются воздействию переменных температур, как правило, хуже переносят постоянную температуру.

2. Световое излучение. Интенсивность света, падающего на автотрофный ярус, управляет всей экосистемой, определяя ее первичную продуктивность, но прямое воздействие света на протоплазму смертельно для организма.

3. Вода. Вода физиологически необходима для любой протоплазмы. Ее количество служит лимитирующим фактором как в наземных, так и в водных местообитаниях.

4. Совместное действие температуры и влажности. Температура оказывает более выраженное лимитирующее влияние на организмы, если условия влажности близки к критическим. Точно так же влажность играет более критическую роль, если температура близка к предельным значениям.

5. Атмосферные газы. Приблизительный состав атмосферы в нижних слоях (в % по объему): азот – 78, 1; кислород – 20,9; инертные газы – 1,0; углекислый газ (в среднем) – 0,034; водяной пар – от 0,2 (в полярных широтах) до 2,6 (у экватора). Озон, метан, окись азота, окись углерода – тысячные доли.

6. Биогенные соли: макроэлементы и микроэлементы. Растворенные соли, жизненно необходимые организмам, называют биогенными солями. Необходимые для растений микроэлементы: 1) необходимые для фотосинтеза – Mn, Fe, Cl, Zn, V; 2) необходимые для азотистого обмена – Mo, B, Co, Fe; 3) необходимые для других метаболических функций – Mn, B, Co, Cu, Si.

7. Течения, ветры и давление. Определяют перемещения организмов в пространстве, как правило, способствуют распространению организмов.

8. Почва. Почвенные горизонты, почвенный профиль. Гумификация и минерализация. Основные характеристики почвы: 1) механический состав, 2)процент органического вещества, 3) количество обменоспособных питательных веществ. Роль, которую тип почвы играет в функционировании экосистемы, зависит от стадии геологического и экологического развития.

9. Пожары. Верховые пожары уничтожают всю растительность, низовые пожары обладают избирательным действием.

Конвергенция – независимое развитие сходных признаков у разных групп организмов к сходным условиям внешней среды. Сходство признаков, возникающее в результате конвергенции, называют аналогией в отличие от гомологии – сходства, основанного на происхождении разных групп от общего предка. Параллелизм – независимое развитие сходных признаков в эволюции близкородственных групп организмов.

В 1938 г. Л.Г.Раменский впервые выявил различные типы экологических адаптаций в популяции растений и на этой основе выделил 3 ценотипа растений в соответствие с их стратегиями жизни: E – стратеги (эксплеренты), характерные для пионерных сообществ; V – стратеги (виоленты), конкурентноспособные и развивающиеся в стабильных сообществах; P-стратеги (патиенты), доминирующие в неблагоприятных условиях.

Основные схемы, формулы и т.д., иллюстрирующие содержание:

Не имеются

Вопросы для самоконтроля:

1.Что такое среда обитания и какие среды заселены организмами?

2. Понятие об экологических факторах

3.Как называют совокупность факторов неорганической среды? Дайте характеристику этих факторов.

4. Как называют совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других?

5. В чем заключаются внутривидовые и межвидовые взаимоотношения? Адаптационные процессы, значение при этом периодических и непериодических факторов.

6. Как называются генетические изменения в организме, являющиеся источником адаптаци?

7. В чем сущность совокупного и изолированного действия экологических факторов?

Рекомендуемая литература:

Осн. литература: 3 (с.117-143), 7 (с.125-136)

Доп. литература: 12 (с.102-106), 20 (с.113-117), 22 (с.141-146)

Название темы №3: Демэкология

Цель лекции: Изучить структуру и показатели популяции

Ключевые слова: структура, динамические, статические, отношения и др.

Основные вопросы (положения) и краткое содержание:

Популяция: численность, биомасса, возрастной и половой состав. Динамические характеристики: рождаемость, смертность, кривые выживания, скорость роста

1.Популяцией называют совокупность организмов одного вида, живущих на одной территории длительное время и свободно скрещивающихся между собой. Популяция – наименьшая экологическая единица вида. Динамика и устойчивость всех популяций, включая человеческую, подчиняются законам экологии.

Взаимодействие популяций определяет характер функционирования более высокого уровня организации живого – биотического сообщества, или биоценоза. Под биоценозом понимают совокупность популяций разных видов, сосуществующих в определенном пространстве и времени.

Слово популяция происходит от латинского популюс – народ, население. Экологическую популяцию, таким образом, можно определить как население одного вида на определенной территории.

Члены одной популяции оказывают друга на друга не меньшее воздействие, чем физические факторы среды или другие обитающие совместно виды организмов. В популяциях в той или иной степени проявляются все формы связей, характерные для межвидовых отношений, но наиболее ярко выражены мутуалистические (взаимно полезные) и конкурентные. Специфические внутривидовые взаимосвязи – это отношения, связанные с воспроизводством, между особями разных полов и между родительским и дочерним поколениями.

При половом размножении обмен генами превращает популяцию в относительно целостную генетическую систему. Если перекрестное оплодотворение отсутствует и преобладают вегетативное, партеногенетическое или другие способы размножения, то генетические связи слабее и популяция представляет собой систему клонов, или чистых линий, совместно использующих среду. Такие популяции объединены в основном экологическими связями. Во всех случаях в популяциях действуют законы, позволяющие использовать ограниченные ресурсы среды таким образом, чтобы обеспечить оставление потомства. Достигается это в основном через количественное изменение населения. Популяции многих видов обладают свойствами, позволяющими им регулировать свою численность.

Поддержание оптимальной в данных условиях численности называют гомеостазом популяции.

Гомеостатические возможности популяций по-разному выражены у различных видов. Осуществляются они также через взаимоотношения особей.

Таким образом, популяции как групповые объединения обладают рядом специфических свойств, которые не присущ каждой отдельно взятой особи. Групповые особенности – это основные характеристики популяций. К ним относятся: 1) численность – общее количество особей на выделяемой территории; 2) плотность – среднее число особей на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства; 3) рождаемость – число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения; 4) смертность – показатель, отражающий количество погибших в популяции особей за определенный отрезок времени; 5) прирост популяции – разница между рождаемостью и смертностью; прирост может быть как положительным, так и отрицательным; 6) темп роста – средний прирост за единицу времени.

Популяции свойственна определенная организация. Распределение особей по территории, соотношения групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают структуру популяции. Она формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, а с другой – под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура популяций имеет, следовательно, приспособительный характер. Разные популяции одного вида обладают как сходными особенностями структуры, так и отличительными, характеризующими специфику экологических условий в местах их обитания.

Таким образом, кроме адаптивных возможностей отдельных особей население вида на определенной территории характеризуется еще и приспособительными чертами групповой организации, которые являются свойствами популяции как индивидуальной системы. Адаптивные возможности вида в целом как системы популяций значительно шире приспособительных особенностей каждой конкретной особи.