Вторинна будова кореня

Формується в зоні укріплення у голонасінних і двосім'ядольних покритонасінних рослин завдяки появі і функціонуванню вторинних бічних меристем - камбію у центральному циліндрі і фелогену у первинній корі (рис. 71, 72). Камбій у вигляді дуговид них ділянок утворюється з перициклу над променями первинної ксилеми та із прокамбію або паренхіми під флоемою (рис. 71,В) [3].

Вторинна будова кореня (рис. 72) може бути пучкового типу (у деяких трав'янистих двосім'ядольних рослин) або безпучкового (у деревних і деяких трав'янистих двосім'ядольних). Пучковий тип (рис. 72, А) утворюється в тому випадку, якщо камбій над променями первинної ксилеми формує паренхіму серцевинних променів, а пучковий камбій, що заклався під ділянками флоеми, продукує вторинні флоему і ксилему колатерального чи біколатерального провідного пучка. Первинна ксилема поступово відтискується до осі кореня, а первинна флоема - до периферії центрального циліндра. У разі безпучкового типу будови (рис. 72: Б, В, Г) утворені ділянки камбію змикаються між собою у кільце, яке продукує суцільні кільця ксилеми і флоеми. Вони пронизані радіальними широкими чи вузькими серцевинними променями. У центрі кореня розташована первинна ксилема.

Вторинні перетворення в первинній корі кореня пов'язані з діяльністю фелогену. Якщо він виникає з перициклу, то корок ізолює первинну кору, вона розривається і повністю злущується (рис. 72).

Якщо фелоген утворюється з паренхіми мезодерми, що відбувається значно рідше, то частина кори під корком зберігається.

У деревних рослин корінь звичайно безпучкового типу будови. Покривна тканина - перидерма або кірка. В їх деревині формуються кільця річного приросту, або річні кільця (рис. 72, В). Кожне кільце - це сукупність тканин, утворених камбієм за один вегетаційний період.

Наявність у центральній частині осьового органа радіального провідного пучка, склеренхіми або судин первинної ксилеми відрізняє корінь від стебла і кореневища, які у центрі містять справжню серцевину.

Відмінною рисою потовщених коренів - коренеплодів - є значне розростання запасаючої паренхіми у лубі (селерові) (рис. 72, Б) чи в деревині (капустяні) (рис. 73, Б). У коренеплодах типу буряка (лободові) (рис. 73, В) центральний циліндр має первинну діархну будову. Потім під ділянками флоеми з прокамбію розвиваєтьмя пучковий камбій, а з нього – вторинні ксилема і флоема. Так утворюються в центральному циліндрі два відкритих колатеральних пучки. Міжнучковий камбій продукує паренхіму серцевинних променів. Згодом робота камбію з утворення вторинних тканин припиняється, а назовні від вторинної флоеми з клітин паренхіми закладаються додаткові меристематичні кільця. З них розвивається головним чином запасаюча паренхіма і проходять листкові сліди [3].

Рис. 72. Корені дводольних рослин вторинної будови пучкового (А) і безпучкового (Б, В, Г) типів:

А – корінь трав’янистої рослини – гарбуза (схема і детальний рисунок), Б – потовщений корінь трав’янистої рослини – петрушки, В – однорічний корінь груші (схема), Г – трирічний корінь вільхи (схема); 1 – перидерма, 2 – паренхіма, 3 – серцевинні промені, 4 – флоема (луб), 5 – перициклічні волокна, 6 – камбій, 7 – вторинна ксилема (деревина), 8 – первинна ксилема, 9 – межа річних кілець, 10 – секреторні хлди, 11 – відкриті колатеральні провідні пучки

У кореневих бульбах, або шишках, що являють собою потовщені бічні чи додаткові корені (жоржина, зозулинець, пшінка), як і в коренеплодах, добре розвинута запасаюча паренхіма, майже відсутні механічні елементи, а провідні пучки дуже дрібні.

Утворення бічних коренів має велике значення в житті рослини, воно сприяє закріпленню її в грунті та збільшенню поверхні кореня, що забезпечує кращу поглинальну властивість. Бічні корені закладаються у верхній частині всисної зони, де кореневі волоски починають відмирати. Всисна зона в міру відмирання кореневих волосків перетворюється в пропускну з великою кількістю бічних коренів. Вони розвиваються ендогенно з живих паренхімних тканин первинної кори, серцевинних променів, камбію та пєрициклу.

Рис. 73. Типи анатомічної будови коренеплодів:

А, Б – монокамбіальні по типу моркви (А), редиски (Б); В – полікамбіальний типу буряка:

1 – перидерма, 2 – запасаюча паренхіма, 3 – первинна флоема, 4 – вторинна флоема, 5 – камбій, 6 – вторинна ксиилема,

7 – первинна ксилема, 8 – додаткові кільця камбію, 9 – відкриті провідні пучки, 10 – серцевинні промені,

11 – секреторні ходи

У результаті ділення однієї з паренхімних клітин виникає група клітин, з них формується конус наростання бічного кореня, який злегка витягується в радіальному напрямку [3].

Молодий конус прикритий спеціальним покривним шаром — кишенькою, яка є залишком ендодерми. З ростом бічного кореня кишенька прокладає йому шлях від головного, виділяючи ферменти, що розчиняють клітинні оболонки первинної кори, та механічно розсуває клітини, даючи змогу бічному кореню проникнути радіально через первинну кору назовні.

Найчастіше бічні корені закладаються проти радіусів ксилеми судинних пучків головного кореня, через це на поверхню вони часто виходять рядами, кількість яких залежить від кількості променів ксилеми в головному корені. Так, у квасолі, головний корінь якої має тетрархний пучок, утворюються чотири поздовжніх ряди бічних коренів; у буряка — діархний пучок в головному обумовлює розвиток бічних коренів у два ряди.

Провідна тканина бічних коренів є продовженням провідної тканини головного. Листкові сліди, які розвиваються під впливом листків, переходять з стебла через гіпокотиле в головний корінь, а від нього в бічні (рис. 74). Під впливом листків в листкових слідах поступово все нові ділянки меристеми кореня перетворюються в провідну тканину його.

Рис. 74. Утворення бічних коренів від головного і розвиток провідної тканини в ньому (корінь льону на поперечному перерізі):

А. Головний корінь: 1 – серцевина; 2 – ксилема; 3 – камбій; 4 – флоема; 5 – первинна кора.

Б. Боковий корінь, який проходить через первинну кору головного: 6 – судини бокового кореня, які починають розвиватися в зоні ксилеми головного кореня (Ориг.)

Хід роботи: