Література:
Брайон О.В., Чикаленко В.Г. Анатомія рослин. – К.: Вища школа, 1992. – С. 85-90.
Красільнікова Л.О., Садовниченко Ю.О. Анатомія рослин. – Харків: Колорит, 2004. – С.88-91.
Потульницький П.М., Первова Ю.О., Сакало Г.О. Ботаніка. Анатомія і морфологія рослин. – К.: Вища школа, 1971. – С. 58-56.
Стеблянко М.І., Гончарова К.Д., Закорко Н.Г. Ботаніка. – К.: Вища школа, 1995. – С.77-82.
Лабораторна робота №6
Тема: Покривні тканини.
Мета: Вивчити особливості будови та функції первинної, вторинної та третинної покривних тканин рослин.
Теоретичні питання:
1. Будова та функції епідерми.
2. Механізм відкривання та закривання продихів.
3. Формування перидерми.
4. Утворення та функціонування кірки.
Завдання:
Розглянути та замалювати епідерму в листках півників (Iris germanica).
Виготовити препарати епідермальних виростків (трихом) бульб картоплі, листків яблуні, обліпихи сріблястої, дивини звичайної.
Розглянути неозброєним оком сочевички гілок бузини, берези, вишні, бульб картоплі.
Виготовити препарат перидерми стебла бузини. Замалювати.
Розглянути неозброєним оком кірку дуба. Замалювати.
Основні відомості
Головне призначення покривних тканин — охорона рослини від висихання та інших несприятливих факторів навколишнього середовища. Одночасно вони забезпечують газообмін із середовищем. Особливе значення покривні тканини мають для наземних органів — листків, квіток, плодів, пагонів тощо [2].
Серед покривних тканин виділяють три групи: група зовнішніх тканин з переважанням функцій регуляції газообміну, транспірації та механічного захисту (власне покривні тканини — шкірочка (епідерма), корок (перидерма), кірка); група зовнішніх тканин з переважанням функції поглинання (епіблема коренів, веламен); група внутрішніх тканин з переважанням функцій розмежування та регуляції проходження речовин (ендодерма, екзодерма, клітини обкладинки судинних пучків).
Залежно від походження розрізняють три типи тканин: шкірочку, корок і кірку. Кожен з цих типів має свої фізіологічні властивості.
Шкірочка. Стебла, листки, частини квітки, плоди і корені (в початковий період росту) вкриті первинною покривною тканиною — шкірочкою. На коренях її називають епіблемою (грец. epiblema — покриття), а на інших органах рослини — епідермісом або епідермою (грец. ері— на, над, поверх та derma— шкіра).
Епідерма. Первинна зовнішня покривна тканина вищих рослин утворена з протодерми, вкриває листки, частини квіток, деякі плоди, а також пагони багатьох трав'янистих рослин. Певний час молоді пагони деревних і чагарникових рослин теж вкриває епідерма.
Найчастіше епідерма складається з одного шару живих, щільно зімкнених клітин і захищає надземні органи від випаровування та зовнішніх ушкоджень. Багаторядна епідерма зустрічається в дуже небагатьох видів (наприклад, у плоскухи). Хлоропластів у цих клітинах мало, тому вони фотосинтетично малоактивні. Стінки клітини звичайно звивисті, що сприяє міцнішому з'єднанню їх між собою. Товщина стінок неоднакова — зовнішні, котрі межують з навколишнім середовищем, товстіші за інші стінки, вони вкриті шаром жироподібної речовини кутину, що утворює своєрідну плівку, яку називають кутикулою (лат. cuticula — шкірка). Вона забезпечує малу проникність для парів води та газів. У рослин, які ростуть в умовах жаркого клімату, кутикула товстіша, ніж у рослин, які ростуть в умовах вологого клімату. В занурених у воду рослин кутикула відсутня.
Крім кутину, клітини епідерми деяких рослин виробляють віск, який виступає над кутикулою, і сприймається візуально як синювато-сіруватий наліт, що вкриває плоди (наприклад, винограду, сливи) або листків (зокрема, гвоздик, багатьох злаків тощо). У хвощів, осокових, злаків у стінках епідерми стебел і листків відкладається кремнезем, у деяких інших рослин — вуглекислий кальцій, оксалат кальцію.
За своїми властивостями, будовою і виконуваними функціями епідерма належить до поліфункціональних тканин. Вона відіграє захисну роль у синтезі різноманітних речовин, у рухах листків. Одночасно епідерма належить до категорії складних тканин, оскільки до її складу входять три групи клітин, які різняться за морфологічними та анатомічними показниками. Такими клітинами є: основні клітини епідерми; клітини-замикачі і побічні клітини продихів; трихоми (похідні епідермальних клітин у вигляді виростів або волосків) [2].
Основні клітини епідерми живі, містять ядро, густу цитоплазму і дрібні лейкопласти. В міру росту клітин у них утворюються вакуолі, нерідко з розчиненим у клітинному соці пігментом антоціаном, який обумовлює червоне забарвлення листків і стебел.
Продихи. В епідермі є особливі утворення для газообміну і транспірації — продихові апарати, або продихи, котрі забезпечують газообмін між внутрішніми тканинами і зовнішнім середовищем.
Продихи складаються з двох замикаючих клітин бобоподібної форми міжклітинника між ними — продихової щілини. Замикаючі клітини містять хлоропласти та мітохондрії. Їхня стінка з боку клітин набагато тонша, ніж з боку щілини. Замикаючі клітини продиху міцно з'єднані між собою тільки кінцями, середні ж частини утворюють продихову щілину (рис. 23), розміри якої контрольовано змінюються і регулюють тим самим інтенсивність газообміну і транспірації відповідного органа. Оболонки замикаючих клітин потовщені нерівномірно: стінки, які утворюють овальну продихову щілину, товстіші за протилежні (зовнішні).
Рис. 23. Будова продиху:
А – в плані; Б – на поперечному розрізі: 1 – продихова щілина; 2 – зовнішня тонкостінна оболонка замикаючої щілини продиху; 3 – ядро клітини; 4 – передній дворик; 5 – хлоропласти; 6 – кутикула;
7 – задній дворик; 8 – міжклітинна повітряна порожнина
Клітини епідерми, які межують із замикаючими клітинами, часто мають відмінну від інших форму, ніж решта. Такі клітини називають побічними. Продихові апарати можуть бути розташовані на обох боках листкової пластинки, причому в наземних рослин переважно на нижньому її боці, а у водяних рослин — лише на верхньому боці плаваючих листків.
Крім звичайних продихів, є спеціалізовані, крізь які виділяється краплинно-рідка вода. Такі продихи називають водяними, а весь комплекс, що бере участь у виділенні води, дістав назву гідатода. Їхня будова подібна з звичайних, з тією лише різницею, що в них немає замикаючих клітин.
Первинною покривною тканиною є також ризодерма (епіблема) — одна з найважливіших у функціональному відношенні тканин кореня; завдяки їй корінь всмоктує воду і розчинені в ній мінеральні речовини.
Трихоми. Захисна функція епідерми посилюється завдяки виростам її клітин. Такі вирости є волосками різноманітної будови, їх називають трихомами (грец. trichos— волосина та oma— пухлина), які мають вигляд видовжених загострених клітин, сосочків, горбочків, гачків, лусочок.
Розрізниють одноклітинні волоски (не відокремлюються перегородкою від клітин шкірки, з яких вони утворились) та багатоклітинні. Останні бувають різноманітної форми: однорядні (картопля), кущисті (платан, диня), лускоподібні та зірчастолускоподібні, масивні, які складаються з кількох ніби ниткоподібних багатоклітинних волосків (деякі губоцвіті, бегонії). Іноді з верхньої клітини багатоклітинних волосків виділяються специфічні речовини. В цьому випадку трихоми називають залозистими. Бувають також жалкі волоски (кропива) [2].
Від трихом, що виникають тільки з епідермальних клітин, відрізняють емергенці (шипи), які зустрічаються на поверхні пагонів, черешках і жилках листків та інших органах рослин. У деяких рослин (малина, ожина, шипшина тощо) вони складаються із сукупності клітин, оформлених у тверді загострені структури, які легко здираються з поверхні відповідних органів. Емергенці утворюються внаслідок поділу та зростання клітин не лише епідерми, а й паренхімних клітин, які лежать під шкіркою.
Від емергенців відрізняються колючки, які утворюються внаслідок видозміни пагонів і містять деякі гістологічні структури цих органів (судинно-волокнисті пучки, ксилему, редуковані бруньки, лусочки тощо).
Корок. Клітини епідерми внаслідок росту стебла в товщину деформуються і відмирають. На цей час утворюється вторинна покривна тканина — перидерма, або корок, характерна для багаторічних надземних органів рослин.
Утворення корку пов'язане з діяльністю вторинної меристеми — коркового камбію (фелогену), що виникає з субепідермальних клітин або клітин, що лежать глибше, а іноді з клітин епідерми. Клітини коркового камбію діляться тангенціально (перегородками, паралельними поверхні стебла) і диференціюються у відцентрованому напрямі у корок (фелему), а в доцентровому — у шар живих паренхімних клітин (фелодерму). Комплекс, який складається з трьох тканин — фелогену, фелеми і фелодерми, — називають перидермою.
Захисну функцію виконує лише корок. Він складається з правильних радіальних рядів щільно закріплених клітин, на стінках яких відкладається суберин. У результаті опробковіння стінок вміст клітин відмирає. Для транспірації і газообміну у корку є особливі утворення — сочевички, виповнені округлими клітинами, між якими розташовані великі міжклітинники. Тканина, що заповнює сочевичку, утворюється ще до появи суцільного шару коркового камбію в результаті поділу паренхімних клітин, які лежать під продиховим апаратом.
Кірка (ритидом). Утворюється у дерев і кущів на зміну корку, який під натиском стебла, що розростається у товщину, через 2-3 роки розривається. У тканинах кори, що лежать глибше, закладаються нові ділянки коркового камбію, з яких утворюються нові шари корка. Внаслідок цього зовнішні тканини ізолюються від центральної частини стебла, деформуються і відмирають. На поверхні стебла утворюється комплекс мертвих тканин, який складається з кількох шарів корка і відмерлих ділянок кори. Зовнішні шари кірки поступово руйнуються.
У яблуні кірка виникає в шести-, восьмирічному віці, в сосни — у восьми-десятирічному, а у дуба — в 25-30, в граба — в 50 років.
Хід роботи: