Цитологічна характеристика меристем

Цитологічні ознаки меристем дуже варіюють. Так, клітини верхівкової меристеми у період активного поділу дрібні, з тонкою целюлозною оболонкою, ізодіаметричної форми. Вони щільно зімкнені між собою, не мають міжклітинників. Звичайно у таких клітинах крупнозерниста цитоплазма та велике ядро, яке може займати до 3/4 всього об'єму клітини. У них малорозвинений ендоплазматичний ретикулум, мала кількість мітохондрій, у яких недорозвинені кристи, немає типових хлоропластів, є лише пропластиди. Вакуолі мають вигляд окремих дрібних міхурців, центральної вакуолі немає. У клітинах коркового камбію (фелогену) можуть бути хлоропласти та розвинені центральні вакуолі. Клітини камбію відрізняються за формою і будовою. Вони мають веретеноподібну форму. У них є центральна вакуоля.

Розподіл меристеми в тілі рослин

Розподіл меристем у тілі рослин розпочинається дуже рано, ще в зародку, який розвивається із зиготи. Весь зародок складається з ембріональних клітин, які мають здатність ділитися. На двох протилежних полюсах зародка, на кінчику зародкового корінця та в первинній брунечці, локалізуються верхівкові (апікальні) меристеми [4].

Верхівкові меристеми формують так званий конус наростання (апекс) (рис. 19 ), в якому на самій верхівці розташовані ініціальні клітини, або ініціалі. Ініціальні клітини діляться звичайно необмежено із збереженням меристематичного характеру. Від ініціальних клітин бере початок усе тіло рослини. Ці меристеми зберігаються тривалий час, тобто протягом усього життя рослини (у деяких рослин до тисячі років). Похідні ініціальних клітин діляться обмежено. Це характерне для основної меристеми конуса наростання. Нижче конуса наростання на ранніх етапах розвитку рослинного організму утворюється прокамбій. Це первинна латеральна меристема, клітини якої є похідними апікальних меристем. Під час ділення їх формується первинна провідна тканина — флоема і ксилема.

Рис. 19. Конус наростання стебла в поздовжньому розрізі:

а – хвощ польовий 1 – ініціальна (верхівкова) клітина; 2 – 5 – сегменти, які віддаляються послідовно;

6 – зачаток листка; 7 – зачаток бруньки; б – водяна сосонка 1 – туніка, 2 – 3 – корпус, 4 – зачатки листків

Диференціація прокамбію у первинні тканини відбувається по-різному. Тому вважають, що прокамбій у тілі рослин набуває обрисів тієї провідної тканини, яка згодом із нього утворюється. Так, у одних рослин він утворює суцільний циліндр, у інших — порожнистий циліндр або розташовується окремими прокамбіальними тяжами. Інколи прокамбій відносять до апікальних меристем, бо виникає він дуже рано і розташований майже в конусі наростання.

Перицикл (від гр. peri — біля, суklos — круг) — первинна латеральна меристема. Вона складається з клітин паренхімного типу і розташована у зовнішньому шарі центрального осьового циліндра. Тривалий час вважали, що перицикл є лише у коренях. Тепер відомо, що він зустрічається також і в стеблах. Перицикл, як правило, розташований вузенькою смужкою в один ряд клітин і дуже рідко у кілька рядів клітин. З перициклу формуються бічні корені, можуть формуватися фелоген і механічні тканини.

Інтеркалярна меристема — активно ростуча зона, віддалена від апікальних меристем. Слово інтеркалярний указує на те, що тканина розташована так, ніби вона вставлена між зонами, диференціація тканин у яких уже більш-менш закінчена. Найбільш досконало вивчені меристеми, які знаходяться у міжвузлях багатьох однодольних, особливо злаків. Вважають, що інтеркалярно наростають і черешки листків, тичинкові нитки та основа зав'язі.

У дводольних та голонасінних рослин виникають вторинні латеральні меристеми. Це камбій та фелоген (від гр. phellos — корок,gennao — народжую). Камбій формується досить рано, але вважається вторинною тканиною. Він утворюється на такому етапі розвитку рослинного організму, коли вже відбулася диференціація та спеціалізація тканин, тобто сформувалися постійні тканини. Первинні ж тканини діють тоді, коли спеціалізація ще не відбулася [4].

Камбій — латеральна (бічна) меристема, яка утворює вторинні провідні тканини — флоему і ксилему. Камбій розташований між флоемою і ксилемою. У стеблах та коренях він часто має форму циліндра. Інколи камбій має вигляд окремих смужок у стеблах, черешках та жилках листків, які мають вторинний ріст. Камбій буває пучковий і міжпучковий. Пучковий камбій утворюється з прокамбію та перициклу, а міжпучковий виникає з паренхімних тканин первинних серцевинних променів, що не втратили меристематичної властивості. За рахунок діяльності камбію рослини ростуть у товщину, тому що утворюються елементи вторинних провідних тканин — флоеми та ксилеми, які активно розростаються.

Фелоген, або корковий камбій,— вторинна латеральна меристема, яка утворюється з живих паренхімних тканин, а у деяких рослин формується з живих епідермальних клітин. Це одношарова твірна тканина, яка представлена клітинами прямокутної форми. Елементи, утворені фелогеном, розташовуються радіальними рядами у напрямку до периферії стебла. З фелогену формується перидерма — вторинна покривна тканина, яка знаходиться на стеблах, листках, плодах, частинах квіток.

Ранева, або травматична, меристема формується при заживанні пошкоджених тканин (ран). Вона утворюється з живих паренхімних тканин, які у місцях пошкоджень набувають меристематичного характеру. Це можна спостерігати при розмноженні рослин живцями та щепленням. У місцях надрізів заживання ран розпочинається з активного поділу паренхімних клітин, які розташовані під раною або у самій рані. У результаті поділу паренхіми в усіх напрямках з'являється наплив, який ще має назву калюс (від лат. callus — мозоль), або мозолисте тіло. Часто з його клітин формується фелоген, що зумовлює утворення корка, за допомогою якого і відбувається заживання ран.