Тема 12. Принципы эволюции живых систем

До середины 18 в. в биологии господствующей была идея неизменности видов организмов, созданных Творцом. Первым об относительной изменчивости видов под влиянием внешней среды заявил Ж. Бюффон (идея трансформизма), а первую теорию эволюции органического мира создал Ж.-Б. Ламарк (книга «Философия зоологии», 1809 г.). В ней обосновывается идея исторического развития организмов по естественным законам, установленным Творцом. Развитие органического мира идет путем «градации» от простых форм к сложным, а движущей силой его является «стремление природы к прогрессу». Согласно первому закону, постоянно упражняемый орган животного развивается, а неупражняемый – ослабляется и исчезает. Второй закон утверждает следующее: все, что особи приобрели или утратили под влиянием употребления или неупотребления органа, сохраняется в потомстве. Таким образом, теория Ламарка утверждала идею прямого приспособления животных (их изменчивости) и передачи приобретенных признаков потомству (наследования). Эволюция растений идет под направляющим воздействием внешней среды, которое всегда приводит к появлению полезных признаков. Но данная теория не могла объяснить многие явления живой природы (напр., целесообразность строения и функций организмов, дискретность растительного и животного царств, выражающуюся в отсутствии переходных форм организмов между близкими видами). Дискретность органического мира пытался объяснить Ж. Кювье посредством теории катастроф, согласно которой периодически повторяющиеся геологические катастрофы приводили к гибели населяющих данный ареал видов, а освободившееся пространство заселяли пришедшие из других мест организмы. Однако эта теория не объясняет происхождение новых видов организмов.

Многие проблемы биологии решила эволюционная теория Дарвина, изложенная в книге «Происхождение видов путем естественного отбора…» (1859 г.). В ее основе лежат несколько основных идей. Первая – идея изменчивости организмов. Изменчивость – фундаментальное свойство живого, но она бывает двух видов: индивидуальная (неопределенная, случайная) и групповая изменчивость. Наследуются только те признаки организмов, которые имеют индивидуальный, а не групповой характер. Это свойство Дарвин назвал наследственной изменчивостью, хотя объяснить его природу он не смог. Далее. Организмы размножаются в геометрической прогрессии, давая многочисленное потомство, но доживают до половой зрелости и дают потомство только единичные особи. Этот факт привел к следующему выводу: в борьбе за существование выживают только те особи, которые приобрели благоприятные для существования в данной среде признаки. Дарвин различает три вида борьбы за существование: с условиями существования, внутривидовую и межвидовую конкуренцию. Впоследствии термин «борьба за существование» он заменил более точным выражением «переживание наиболее приспособленного организма». Третье основное положение теории утверждает роль естественного отбора как совокупности процессов, обусловливающих выживание наиболее приспособленных и элиминацию неприспособленных организмов. Теория Дарвина в силу ее революционного характера вызвала острую полемику как со стороны теологов, так и многих биологов. Возникло несколько течений антидарвинизма: неоламаркизм, генетический антидарвинизм и др. Основная критика была направлена против принципа естественного отбора, который как раз и прояснял свойство целесообразности строения и функций организмов, бывшее камнем преткновения для всей предшествующей биологии. Единственным объяснением прежде была телеология – учение о божественной целесообразности, заложенной Творцом в свое творение.

На основе синтеза дарвинизма и генетики в 30-е годы прошлого века была создана синтетическая теория эволюции (СТЭ). Основными факторами эволюции являются мутации, обособленность популяций (изоляция), колебания численности особей в популяции («популяционные волны»), естественный отбор. Ареной эволюционных процессов является не вид и не отдельный организм, а популяция организмов. Мутации – это поставщики генетического материала, в отсутствие которого естественный отбор не мог бы начаться. Изоляция популяций способствует закреплению в популяции полезного признака, полученного посредством мутации. Роль колебаний численности популяции состоит в том, что при снижении численности популяции при неблагоприятных условиях резко возрастает доля организмов с полезным признаком, обусловившим их выживание. Благодаря высокой репродуктивной способности выжившие организмы дадут многочисленное потомство, которое заполнит всю экологическую нишу. Поскольку мутации имеют случайный и разнонаправленный характер, то их дальнейшую судьбу решает естественный отбор. Он бывает трех видов: движущая форма (закрепляющая уклонения от установившейся ранее нормы признака и обеспечивающая непрерывное приспособление организмов к изменяющимся условиям), стабилизирующая форма (элиминирующая вредные уклонения от средней нормы признака) и дизруптивная форма (элиминирующая организмы со средней нормой признака и сохраняющая организмы с отклонениями от нормы, что ведет к образованию новых популяций данного вида). В СТЭ выделяют два вида эволюции: микроэволюция (изменения популяций за сотни или тысячи лет) и макроэволюция (образование крупных таксонов за геологические периоды длительностью в миллионы лет). Эволюционный процесс может совершаться в противоположных направлениях: биологический прогресс (в виде ароморфоза и идиоадаптации) и регресс. Прогресс выражается в повышении уровня организации, дифференциации органов, в большей приспособленности организмов к разнообразным условиям существования. Регресс означает снижение уровня организации, отставание приспособительной способности от изменений среды. Однако прогресс и регресс взаимосвязаны: прогресс в одном отношении может сопровождаться регрессом в других и наоборот (напр., паразитизм).