2.2. Угрупування та екосистеми. Структура біоценозів. Екологічні піраміди. Ланцюги та мережі живлення

Угруповання живих істот — це не хаотичне зібрання, а складна система, яка є результатом тривалого процесу еволюції. Живі організми групуються не будь-як, а лише за законами спільного, взаємопов’язаного існування в певних умовах довкілля.

Природні угруповання, у які об’єднуються для спільного життя рослини, тварини, гриби, мікроорганізми та їхнє середовище існування, називають екологічною системою, або екосистемою.

Наприклад, екосистемою можна вважати мішаний ліс, тому що його компоненти (рослини, тварини, гриби, мікроорганізми) співіснують у певному середовищі і тісно пов’язані між собою. Якщо подивитися на рослинне угруповання мішаного лісу, то стає помітно, що рослини мають різну висоту. Це пов’язане з їхніми різними вимогами до умов існування. Так, одним рослинам необхідно більше світла. Це високі дерева (дуби, ясени). Інші дерева потребують менше світла (клени, липи, берези). Під ними розташовуються кущі, невимогливі до світла (ліщина, шипшина, крушина). Найнижчий рівень утворюють трав’янисті рослини (конвалії, проліски, медунки), мохи, які задовольняються невеликою кількістю сонячного світла. Таке розміщення рослин залежно від вимог до умов існування називається ярусністю.

Обов’язковою умовою існування будь-якої екосистеми є забезпечення всіх організмів, що її утворюють, поживними речовинами.

Основу екосистем складають рослини, бо вони створюють органічні речовини з неорганічних, тобто стають харчовою базою для тварин. Рослинами живиться більшість комах, а також травоїдні тварини та гризуни. Комахи слугують їжею для птахів, якими у свою чергу живляться хижі птахи та звірі. Утворюється міцний ланцюг, в основі якого лежать харчові зв’язки.

Екосистема (біоценоз) — основна одиниця біосфери, яка є об’єктом вивчення екології. Цей термін запровадив англійський біолог А. Тенслі у 1935 році. Екосистема — складний природний комплекс живих істот, що взаємодіють з неорганічним середовищем та знаходяться в матеріально-енергетичній залежності від неї. Для зручності вчені розглядають екосистему як ізольовану одиницю (рілля, озеро, пасовище, струмок тощо), проте фактично різні компоненти постійно переміщуються з однієї екосистеми в іншу. По своїй суті це динамічно урівноважена система, що склалася в результаті тривалої та глибокої адаптації складових компонентів, в якій здійснюється кругообіг речовин. Екосистема — не проста сукупність живих організмів та навколишнього середовища, це діалектична єдність усіх екологічних ком­понентів, обумовлена взаємозалежністю та причинно-наслідко­вими зв’язками. У кожній екосистемі відбуваються кругообіг речовин та обмінні енергетичні процеси.

Кожна екосистема складається з біоценозу та біотопу.

Біотоп — це ділянка поверхні землі з більш-менш однотипними умовами існування (ґрунтом, мікрокліматом тощо).

Біоценоз — це історично сформована сукупність рослин, тварин та мікроорганізмів, що населяє біотоп. Відповідно до цього кожний біоценоз складається з фітоценозу (угрупування рослин), зооценозу (угрупування тварин) та мікроценозу (угрупування мік­роорганізмів).

Крім природних екосистем, існують також штучні екосистеми: космічна станція, акваріум, вазон із кімнатною рослиною тощо.

Біоценози земної кулі утворюють біоценотичний покрив, який вивчає біогеоценологія. Заснував цю науку видатний російський вчений В. М. Сукачов. Сукупність всіх біогеоценозів нашої планети утворює велетенську екосистему — біосферу (рис. 2.1). Біоценози можуть формуватися на будь-якій ділянці земної поверхні — на суші і на воді. Вони бувають степовими, болотними, луговими і т. д. Велике значення в функціонуванні біосфери мають гідробіоценози. Ділянки земної поверхні, покриті культурними рослинами, називаються агрофітоценозами.

В структурі кожної екосистеми можна виділити чотири функціональні компоненти:

1) абіотичне оточення, тобто весь комплекс неживої природи, звідки біоценоз черпає засоби для існування і куди виділяє продукти обміну;

2) комплекс автотрофних організмів, що забезпечують органіч­ними речовинами, а отже, й енергією всі інші організми, це первинні продуценти органічної речовини, які асимілюють сонячну енергію (фототрофні рослини, фотосинтезуючі бактерії);

3) комплекс гетеротрофних організмів — консументів, які живуть за рахунок поживних речовин, створених первинними продуцентами. Консументами є тварини та безхлорофільні рослини;

4) комплекс організмів, які розкладають органічні сполуки до мінерального стану. Це редуценти, представлені мікроорганізмами — бактеріями, грибами, найпростішими, а також організмами, які живляться мертвими органічними речовинами.

Рис. 2.1. Схема будови біоценозу (за В. М. Сукачовим)

Між усіма чотирма ланками існує закономірний зв’язок. Взаємодія організмів в екосистемі надзвичайно складна. Взаємодія біоценозів з біотопами відбувається через речовинно-енергетич­ний обмін. Для кожної екосистеми характерний свій біологічний кругообіг речовин, який здійснюється завдяки існуванню в екосистемах трофічних ланцюгів (ланцюгів живлення).

Пасовищний ланцюг живлення — це низка живих організмів, у якій кожний вид живиться попередниками в ланцюзі та в свою чергу служить їжею для видів, які посідають вищий рівень. Наприклад, у водоймах фітопланктон поїдається зоопланктоном, останній — дрібною рибою, що є здобиччю великих риб — хижаків, які в свою чергу споживаються людиною. Мова йде про певні угрупування рослин, тварин і мікроорганізмів, які взаємодіють один з одним і з навколишнім середовищем. Кожний живий організм або їх сукупність виконують певну біологічну функ­цію, яка або починає якийсь процес, або служить його проміж­ною ланкою, або завершує його. Така узгоджена та взаємозв’я­зана діяльність живих організмів Землі перебуває в тісному зв’яз­ку з навколишнім середовищем та його основними факторами і створює екологічну систему, цілісність якої утримується сталими потоками речовини та енергією між компонентами екосистеми.

Дуже великі наземні екосистеми називають біомами. Наприк­лад, ліси помірного поясу, пустелі, хвойні ліси, савани тощо. Кожний біом включає в себе цілу низку менших за розмірами взаємозв’язаних одна з одною екосистем. Одна з них може бути великою — площею декілька мільйонів квадратних кілометрів, інша може являти собою невелику галявину. Важливо те, що кож­ну екосистему можна визначити як більш-менш своєрідне угрупування рослин і тварин, які взаємодіють одне з одним і з довкіллям.

Щоб вияснити цілісність біосфери, необхідно з’ясувати, як вона функціонує. Оскільки вона складається з безлічі екосистем, необхідно знати їх структуру. У кожній екосистемі два основних компоненти: організми, з одного боку, і фактори неживої природи — з другого. Таку сукупність організмів (рослин, тварин, мікроорганізмів) називають біотою (від лат. bio — життя) екосистеми. Шляхи взаємодії різних категорій організмів — це її біотична структура. Неживі (хімічні і фізичні) фактори навколишнього середовища називаються абіотичними.

Незважаючи на велику різноманітність екосистем — від пустель до тундри, всім їм, на думку екологів, властива приблизно однакова біотична структура, всі вони містять одні й ті ж категорії організмів, які подібно взаємодіють у всіх екосистемах. Це такі категорії: продуценти, консументи, редуценти.

Продуценти, або автотрофи — це організми, що створюють органічну речовину за рахунок утилізації сонячної енергії, води, вуглекислого газу та мінеральних солей.

Продуцентами в екосистемі називають зелені рослини, оскільки вони самі утворюють для себе їжу. Їх на Землі є близько 350000 видів, а маса, за підрахунками В.Вернадського, становить близько 2,4∙1012 т. На перший погляд здається, що зелені рослини незалежні від інших організмів. Однак вчені стверджують, що якби на Землі існували тільки зелені рослини, то, кінець кінцем, усі мінеральні речовини виявилися б зв’язаними в цих рослинах (у багатьох випадках — в їхніх мертвих рештках) і ріст рослин припинився б. Цього не відбувається тому, що інші організми — редуценти (або мікроконсументи) використовують поживні речовини, що містяться у мертвих рослинах, і як джерело енергії, і як їжу, розкладаючи при цьому органічні сполуки на простіші неорганічні. У такому вигляді їх здатні поглинати й використовувати живі рослини.

Редуценти — мікроорганізми, що розкладають органічну речовину продуцентів і консументів до простих сполук — води, вуг­лекислого газу й мінеральних солей. До редуцентів належать бактерії, гриби. Їх налічується 75 тис. видів, а сумарна маса становить 1,8∙108 т.

Енергія та елементи живлення, що містяться в організмах живих продуцентів, споживаються в більшості природних екосистем не тільки редуцентами, а й консументами, або фаготрофами.

Консументи — це гетеротрофічні організми, що одержують енергію за рахунок харчування автотрофами чи іншими консумен­тами. До них належать переважно тварини, які живляться іншими організмами або частинками органічної речовини. Серед них є травоїдні (тварини, що живляться рослинною їжею), усеїдні (тварини, що споживають як рослинну, так і тваринну їжу), м’ясоїдні, а також паразити. Кількість видів цієї групи найбільша — понад 1,5 млн, а їхня маса становить близько 2,3∙108 т.

Одна з причин, що викликає різноманітність екосистем (біоценозів) у природі, — це своєрідність абіотичних умов кожного регіону.

Таким чином, незважаючи на різноманітність екосистем, всі вони мають спільні риси. У кожній із них можна виділити фотосинтезуючі рослини — продуценти, різні типи консументів і редуцентів.

Види екосистем за масштабами поділяються на мікроекосистеми, мезоекосистеми і макроекосистеми.

У мікроекосистемах невеличкі, тимчасові біоценози, що називаються синузіями, перебувають у обмеженому просторі. До таких екосистем належать трухляві пеньки, мертві стовбури дерев, мурашники тощо.

Найбільш поширеними серед екосистем є мезоекосистеми, або біогеоценози, в яких біоценози займають однотипні ділянки земної поверхні з однаковими фізико-географічними умовами і межі яких, як правило, збігаються з межами відповідних фітоценозів.

Макроекосистеми охоплюють величезні території чи водні акваторії, що визначаються характерним для них макрокліматом і відповідають цілим природним зонам. Біоценози таких екосистем називаються біомами. До макроекосистем належать екосистеми тундри, тайги, степу, пустелі, савани, листяних і мішаних лісів помірного поясу, субтропічного і тропічного лісів, а також морські екосистеми. Прикладом глобальної екосистеми є біосфера нашої планети.

За ступенем трансформації людської діяльності екосистеми поділяються на природні, антропогенні та антропогенно-природні.

У промислово розвинутих країнах, на захоплених людською діяльністю територіях природних екосистем майже не залишилося, хіба що в заповідниках. Лісові насадження, луки, ниви — все це антропогенно-природні екосистеми, які хоча й складаються майже єдино з природних компонентів, але створені й регулюються людьми.

До антропогенних екосистем належать екосистеми, в яких переважають штучно створені антропогенні об’єкти і в яких, крім людей, можуть існувати лише окремі види організмів, що пристосувалися до цих специфічних умов. Прикладом таких антропогенних екосистем є міста, промислові вузли, села (в межах забудови).

Ланцюг живлення — це послідовність організмів, у якій кожен попередній представник є їжею для наступного. Наприклад, рослини їсть заєць, на якого полює вовк; листя рослин їсть гусінь, якою живиться синиця тощо.

Розрізняють два типи ланцюгів живлення.

Перший ланцюг живлення (ланцюг виїдання, або пасовищний) розпочинається з рослин. Травоїдних тварин поїдають хижаки (на цьому і завершується ланцюг виїдання). Приклад такого типу ланцюга живлення: планктонні водорослі — планктонні тварини — риби — рибоїдні птахи і м'ясоїдні ссавці. Інший приклад: рослини — комахи — комахоїдні птахи — хижі птахи.

Другий тип ланцюгів живлення розпочинається від рослинних і тваринних решток, екскрементів тварин і йде до дрібних тварин і мікроорганізмів, які ними живляться. В результаті діяльності мікроорганізмів утворюється на-піврозщеплена маса — детрит. Такий ланцюг живлення називають ланцюгом розщеплення (детритним).

Кожний ланцюг живлення включає, як правило, не більше 4—5 ланок, оскільки внаслідок втрати енергії загальна маса кожної наступної ланки приблизно в 10 разів менша від попередньої. Цю закономірність називають правилом екологічної піраміди.

Графічно це правило можна зобразити у вигляді піраміди, складеної з окремих блоків. Кожен блок такої піраміди відповідає продуктивності організмів на кожному з трофічних рівнів певного ланцюга живлення. Отже, екологічна піраміда є графічним зображенням трофічної структури ланцюга живлення.

Розрізняють кілька категорій "екологічних пірамід". Піраміда чисел відображає число особин у кожному рівні ланцюга живлення (у кожному наступному рівні число особин зменшується); піраміда біомаси — кількість органічної речовини (біомаса), піраміда енергії — кількість енергії в їжі у кожному рівні ланцюга живлення. Усі вони, хоч і відрізняються за абсолютними значеннями, мають однакову спрямованість, що відображає чисельність окремих організмів в угрупованнях, і разом з нею виявляють характерні особливості біоценозів.

Піраміди чисел і біомаси можуть бути оберненими (або частково оберненими), тобто основа може бути меншою, ніж один чи кілька верхніх рівнів. Так буває, якщо середня маса продуцентів менша від маси консументів або якщо швидкість метаболізму продуцентів більша, ніж кон-Ументів. Навпаки, енергетична піраміда завжди звужуватиметься догори за умови, що враховуються всі джерела трофічної енергії в системі.

Екологічна піраміда енергії дає найповніше уявлення про функціональну організацію угруповання. Вона відображає картину швидкостей переміщення маси їжі через ланцюг живлення.

\