Ранній розвиток дрозофіли

Під час розвитку яйця материнські мРНК (включно із транскриптами генів bicoid i nanos; обговорюється в тексті) і протеїни переносяться в ооцит, що розвивається (незапліднені клітини яйця) клітинами-годувальницями і фолікулярними клітинами. Після запліднення два ядра заплідненого яйця піддаються синхронному поділу всередині загальної цитоплазми (синцитіуму), а потім мігрують до країв. Вгинання мембрани призводить до охоплення ядер і утворення шару клітин на периферії; так відбувається стадія формування бластомеру. Протягом ранніх поділів ядра декілька ядер дальнього заднього кінця стають клітинами полюсів, які пізніше стають гермінальними (сперматогенні, germ-line cells, англ.) клітинами.

Підписи: Клітини-годувальниці; ооцит; Фолікулярні клітини; комірка яйця;

Клітини-годувальниці; ооцит; nanos мРНК; bicoid мРНК;

Фолікулярні клітини; ооцит;

Яйце; Запліднення; Фертилізоване яйце

Поділ ядра; Синцитіум; міграція ядер; Синцитіальний бластодерм; Полюсні клітини; Інвагінація (вгинання) мембрани; Передня частина; Задня частина

Bicoid протеїн є транскрипційним фактором, який активує експресію великої кількості сегментативних генів; цей протеїн містить гомеодомен (с.XXX). Bicoid протеїн також іункціонує у ролі трансляційного репресора, що інактивує певні мРНК. Коли кількість bicoid протеїну у різних частинах ембріона досягає певного порогу він починає впливати на експресію декількох визначених генів. Гени є транскрипційно активованими чи трансляційно репресованими лише в тих місцях ембріону, де концентрація bicoid протеїну перевищує цей поріг. Зміни форми градієну концентрації bicoid протеїну мають драматичний ефект для розвитоку тіла.

Рисунок 28-36

Розподіл продуктів материнських генів в яйці дрозофіли

(а) Мікрознімок імунологічно забарвленого яйця дрозофіли з візуалізованим продуктом гену bicoid (bcd). На графіку зображено інтенсивність забарвлення. Такий розподіл є важливим для нормального розвитку передніх структур організму. (б) При відсутності експресії гену bcd в материнському організмі (bcd^-/ bcd^- мутант) в яйці відсутня bicoid мРНК, яка викликає утворення двох задніх структур (нежиттєздатний організм).

Підписи: (а) Нормальне яйце; Відносна концентрація bicoid протеїну; Нормальна; Дистанція від переднього кінця (% довжини яйця); Нормальна личинка;

Яйце bcd^-/ bcd^- мутанта; Відносна концентрація bicoid протеїну; Дистанція від переднього кінця (% довжини яйця); bcd^-/ bcd^- мутант

Личинка з подвійними задніми структурами

Нестача bicoid протеїну призводить до розвитку ембріона із двома черевцями але без голови і грудного відділу (Рис.28-36,б); незважаючи на це, ембріон буде розвиватися нормально при ін’єкції достатньої кількості bicoid мРНК в відповідний кінець яйця. Ген nanos відіграє аналогічну роль, але його мРНК акумулюється у задньому кінці яйця; передньо-задній протеїновий градієнт досягає свого піку на задньому полюсі. Nanos протеїн є трансляційним репресором.

Ширший погляд на роль материнських генів відкриває обриси циклу розвитку. На додачу до bicoid і nanos мРНК, які в яйці акумулюються асиметрично, через цитоплазму ядра постійно доставляються і деякі інші материнські мРНК. Три із них кодують Pumilio, Hunchback (горбань) і Caudal протеїни, кожен з яких залежний від bicoid і nanos (Рис.28-37). Caudal і Pumilio приймають участь у розвитку заднього кінця мушки. Caudal є транскрипційним активатором із гомеодоменом; Pumilio - це трансляційний репресор. Hunchback протеїн відіграє важливу роль у розвитку переднього кінця і заодно є транскрипційним регулятором великої кількості генів. У певних випалках він є позитивним, а у інших – негативним регулятором. Bicoid репресує трансляцію caudal в передньому кінці і також виступає у ролі транскрипційного активатора hunchback бластодерми. Через те, що hunchback експресується і з материнської мРНК, і з генів яйця що розвивається, його вважають і материнським, і сегментаційним геном. Результатом активності Bicoid є зростання концентрації Hunchback у передньому кінці яйця.

Рисунок 28-37.