12.4. Гравітаційна сенсорна система

Сприймання гравітаційного поля і орієн­тація тіла в ньому здійснюються принаймні у хребетних тварин структурами, що вхо­дять до складу внутрішнього вуха, — при-сінковим лабіринтом. Подразником його рецепторів незалежно від слухової системи є сили гравітації.

Еволюція гравітаційних сенсорних си­стем. Усе живе на земній кулі перебуває під постійним впливом сил гравітації, і то­му необхідність орієнтації у гравітаційно­му полі Землі спричинилася до розвитку гравітаційних рецепторів — волоскових сенсорних епітеліоцитів присіпкового лабі­ринту. Такі рецептори з'являються у киш­ковопорожнинних (медузи), їх мають май­же всі безхребетні й хребетні тварини, за винятком комах. Незважаючи па різний ступінь складності й досконалості, принцип їх будови і функції однакові у всіх тва­рин. Це багатоклітинні утвори — стато­цисти, заповнені рідиною невеликі закриті або сполучені із зовнішнім водним середо­вищем порожнини. Всередині цих порожнин містяться дрібні тверді часточки (піщинки, кришталики кальцію карбонату) — стато­літи, отоліти або статоконії. На внут­рішній поверхні статоцисти розміщені по­одинці або групами рецепторні волоскові клітини, волоски яких згинаються під ва­гою статолітів. Така деформація волоско­вих клітин зумовлює їх деполяризацію — виникнення рецепторних потенціалів (РП) і подальше збудження нервового волокна, що обплітає рецепторну клітину.

Таким чином, статоцисти є статичними рецепторами — вони сприймають силу гравітації, тобто один із видів лінійного прискорення, і надсилають до нервових центрів інформацію про положення тіла відносно гравітаційного вектора. У тварин, що ведуть активний, рухливий спосіб жит­тя (головоногі молюски), виникають та­кож динамічні рецептори, які сприймають кутове прискорення, тобто зміну швид­кості обертального руху. Це також волос­кові клітини, але з набагато довшими во­лосками, вкритими драглистою масою. Вони утворюють слуховий гребінь. Під час зміни швидкості руху тварини її слуховий

95 ФІЗІОЛОГІЯ СЕНСОРНИХ СИСТЕМ

гребінь відхиляється у бік, протилежний прискоренню, і генерує рецепторний по­тенціал.

У комах статоцист немає, їх роль вико­пують спеціалізовані сенсорні клітини — сенсили, розміщені на поверхні сугло­бів. Сенсила складається з волоскового виросту кутикули, з'єднаного з війчастими закінченнями нейрона. Під час згинання суглоба волосок сенсили згинається і РП, що виникає при цьому, збуджує нервову клітину. Залежно від положення тіла ко­махи у просторі воно більшою або меншою своєю масою тисне на суглоб, а той через деформацію сенсили сигналізує про дію гра­вітації. Для сприймання кутових приско­рень під час польоту двокрилі комахи ма­ють дзизкальця, які, коливаючись разом з крилами, працюють, наче гіроскопи.

Присінковий апарат. У хребетних тва­рин вплив гравітації сприймається ири-сінковим (вестибулярним) апаратом, який є частиною присіпково-завиткового орга­на у товщі скроневої кістки. Складається з кісткових присінка і півколових кана­лів (мал. 186, а), всередині яких розміщений перетинчастий присінковий лабіринт, утворений маточкою, мішечком, иівколови-ми, маточково-мішечковою та епдолімфатич-ноЮпротоками (мал. 186, б).

Присінковий лабіринт (перетинчастий) розміщений у кістковому присіику кістко­вого лабіринту. Складається з двох час­тий: маточки (и^гісиїиз), куди відкрива­ються 5 отворів перетинчастих півколових проток, і мішечка (зассиїиз), який сполу­чається із завитковою протокою. Маточка і мішечок з'єднуються маточко-мішечковою протокою, яка переходить у тонку еидолім-фатичну протоку, що сполучається з еидо-лімфатичним мішком.

На внутрішній поверхні мішечка і ма­точки помітні слухові плями білястого кольору. Тут розміщені рецептори гра­вітаційної системи — волоскові сенсорні еиітеліоцити (мал. 187, а), які сприйма­ють подразнення, спричинені особливими кристалічними тілами (кришталики каль­цію карбонату) — отолітами, трансфор­мують їх у нервовий імпульс, що прямує до ЦНС.

Отоліти (статокопії) закладені в драг­листій оболонці — отолітовій мембрані, яка вкриває плями. Під впливом сил граві­тації відбувається переміщення мембрани (див. нижче), згинання волосків і деполя­ризація волоскових клітин. Максимальне збудження аферентних нейронів виникає, коли вектор гравітації спрямований по до­тичній до отолітової мембрани.

Гравітаційна сенсорна система 97

Півколові перетинчасті протоки (пе­редня, задня і бічна) та їхні ампули пов­торюють форму кісткових півколових ка­налів з ампулами. На внутрішній поверхні кожної перетинчастої ампули розміщений ампульний (слуховий) гребінь, на якому також містяться волоскові сенсорні кліти­ни (див. мал. 187, б), принцип функціону­вання яких полягає в тому, що під час руху тіла з певним кутовим прискоренням (обер­тання) ендолімфа у певному каналі вна­слідок інерції відстає від руху самих ка­налів і ніби рухається у протилежному до руху тіла напрямку. При цьому волоски клітин слухових гребенів згинаються і в них генерується РП.

Обробка інформації присінкових рецеп­торів. Присінкові ядра отримують інфор­мацію від волоскових сенсорних епітеліо­цитів присінкового лабіринту обох боків тіла, пропріорецепторів шиї і тулуба, ядер окорухового нерва. Оброблена інформація надходить прямо чи через сітчастий утвір до рухових нейронів спинного мозку і до мозочка. Частина сигналів від присінкових ядер надходить до гіпоталамуса, де фор­мується відчуття кінетозу (закачування), і через таламус до кори великого мозку, де створюється свідоме відчуття положення тіла у просторі.

Навіть під час повного спокою у при-сінковому нерві реєструється спонтанна імпульсація. Частота ПД в окремих волок­нах нерва залежить від положення голови і тіла у просторі, змінюється під час руху тіла з лінійним чи кутовим прискоренням. Зокрема, частота ПД підвищується під час повертання голови в один бік і знижуєть­ся—у протилежний. Нейрони присінко­вих ядер довгастого мозку і моста реагу­ють також па зміну положення кінцівок, повороти тіла, сигнали від внутрішніх органів.

Таким чином, імпульси, які виникають у присінково-завитковому лабіринті, рефлек­торно можуть впливати па тонус окремих м'язів і навіть без участі свідомості вик­ликати їх скорочення (ритмічні звуки по­легшують ходьбу, танцювальна мелодія до­помагає танцювати).