12.3. Фізіологія слуху

Звук — коливання повітряного чи вод­ного середовища або твердого субстрату — відіграє у житті багатьох тварин подвійну роль. З одного боку, це сигнал про небез­пеку з боку природного явища чи ворога, а з другого, — це спосіб спілкування осо­бин одного виду, якщо ці особини мають звукоутворювальні органи.

12.3.1. ЕВОЛЮЦІЯ СЛУХУ

Переважна більшість тварин сприймає звук за допомогою спеціалізованих орга­нів слуху. У риб слухову рецепцію част­ково здійснює також бічна лінія.

Слух у безхребетних тварин. Звуко-сириймальиі органи з'явились на досить ранніх етапах еволюції тваринного світу. Так, вже у медуз функцію слухової рецеп­ції викопують статоцисти, які сприйма­ють інфразвукові коливання в межах 8 — 13 Гц. У молюсків цей діапазон стано­вить від кількох герц до 2 кГц, хоча самі молюски звуків не генерують. Сприйман­ня і відтворення звуків добре розвинуті у членистоногих, зокрема комах. Комахи сприймають звукові коливання за допо­могою волоскових сенсил, джоистоиових і тимпанальних органів, які розміщені в різних місцях: па церках, антенах, голові, черевці, кінцівках. У головоногих молюсків і примітивних хордових слухова рецепція не розвинена.

Слух у хребетних тварин. Орган слу­ху у всіх хребетних, починаючи з пай-примітивніших круглоротих, знаходиться у лабіринті внутрішнього вуха, точніше, в одному з мішечків лабіринту. Розміщені па стінках мішечка скупчення волоско­вих сенсорних клітин (плями) у цих тва­рин поряд з гравітаційними силами сприй­мають і звукові коливання. У риб від мішечка відходить тяж — лагена (по­передник завитки ссавців), яка бере па себе звукосириймальиу функцію. Оскіль­ки зовнішнього і середнього вуха з бара­банною перетинкою у риб немає, роль резо­натора, що підсилює звук, частково бере на себе плавальний міхур, який сполуча­ється з лагепою за допомогою чотирьох веберових кісточок. Завдяки добре розви­неному апарату веберових кісточок Кар­пові риби чують звуки чи не найкраще се­ред риб. Діапазон звуків, які вони сприй­мають, зростає до 4 —6 кГц. До того ж вони здатні розрізняти 1/3 — 1/4 музич­ного тону.

Для наземних тварин у повітряному се­редовищі звук відіграє значно більшу роль, ніж для водних організмів. Тому у них відбувається прогресивний розвиток всієї слухової системи: у амфібій з'являється барабанна перетинка, у рептилій —зов­нішній слуховий хід. Слуховий стовпчик (колумелла) у них з'єднує барабанну пе­ретинку із внутрішнім вухом, але у змій вій прикріплюється не до барабанної перетин­ки, а до квадратної кістки черепа, що ро­бить їх дуже чутливими до коливань ґрун­ту. Черепахи і ящірки сприймають звуки до 10 кГц, але невідомо, чи здатні вони їх розрізняти.

У деяких птахів і у всіх ссавців, за ви­нятком китових, з'являється зовнішнє вухо, яке дає їм змогу сприймати напрям звуку. У ссавців розвивається справжня завитка, яка має від 0,25 (качкодзьоб) до 4 (сви­ня) обертів. Людина сприймає звуки в діа­пазоні 18 Гц — 20 кГц, а в середньому у класі ссавців слуховий діапазон досягає ультразвукових частот — 50 Гц — 140 кГц.

12.3.2. СЛУХОВА СИСТЕМА ССАВЦІВ

Орган слуху, вухо, у більшості ссавців побудоване і функціонує за однаковим принципом — виконує функції слуху і рів­новаги тіла. У людини вухо складається із зовнішнього, середнього і внутрішньо­го вуха, де розміщений ирисінково-завит-ковий орган.

Зовнішнє вухо складається з вушної раковини і зовнішнього слухового ходу. Вушна раковина схожа на лійку, передня стійка якої зрізана, що дає змогу орієнту­ватись у напрямку надходження звуку і краще сприймати звуки, що надходять

79 ФІЗІОЛОГІЯ СЕНСОРНИХ СИСТЕМ

спереду. Поступове звуження вушної ра­ковини біля переходу її у зовнішній слу­ховий хід дає змогу концентрувати зву­кові хвилі й підсилювати звук.

Зовнішній слуховий хід відділяється від барабанної порожнини середнього вуха барабанною перетинкою.

Середнє вухо. До середнього вуха на­лежать барабанна перетинка, барабанна по­рожнина зі слуховими кісточками (моло­точок, коваделко, стремінце) і слухова (євстахієва) труба, яка сполучає середнє вухо з носовою частиною глотки. За до­помогою цієї слухової труби тиск у по­рожнині середнього вуха підтримується па рівні атмосферного, і барабанна перетинка зазнає однакового тиску з обох боків. Ба­рабанна порожнина має шість стінок. Ла-біриитна стійка барабанної порожнини ме­жує з внутрішнім вухом і має два отвори: верхній — вікно присінка (овальне), при­крите основою стремінця, і нижній — вікно завитки (кругле), затягнуте вторинною ба­рабанною перетинкою.

Ланцюг слухових кісточок середнього вуха фіксується еластичними зв'язками. Крім того, у середньому вусі є два м'язи: м'яз — натягувач перетинки і стремінце-вий м'яз, які своїми скороченнями зміню­ють натягнення барабанної перетинки і слу­хових кісточок, регулюючи функцію зву­копровідності.

Порожнина середнього вуха у ссавців заповнена повітрям. Слухові кісточки ви­конують подвійну роль. По-перше, вони утворюють систему важелів, за допомогою яких поліпшується передача звукової енергії з повітряного середовища середньо­го вуха до перилімфи внутрішнього вуха. Завдяки тому, що площа основи стремінця, укріпленого у вікні присінка (овальному), значно менша за площу барабанної пере­тинки, а також завдяки спеціальному спо­собу сполучення кісточок, що діють як ва­желі, тиск па мембрану цього вікпа вияв­ляється у 22 рази більшим, ніж па барабан­ну перетинку.

По-друге, коли звуковий тиск набли­жається до 120 дБ, характер руху слухо­вих кісточок завдяки зміні їх натягу змі­нюється так, що значно знижує коефіцієнт передачі звукової енергії і запобігає ви­никненню больового відчуття. При цьо­му рефлекторне скорочення м'язів — на­тягувана барабанної перетинки і стреміп-цевого — під час дії звуків значної інтен­сивності зумовлює зменшення амплітуди коливань барабанної перетинки, кісто­чок середнього вуха і відповідне зменшен­ня звукового тиску, що передається па за­витку.

Передавання звукових коливань через барабанну перетинку і слухові кісточки забезпечує повітряну провідність. Кіст­кова провідність забезпечує сприймання звуку, наприклад, під водою. Механізм зву-косприймапня однаковий при обох видах провідності.

Особливості будови середнього вуха у китоподібних. У дельфінів і китів вушної раковини немає. Експери­ментально доведено, що зовнішній слухо­вий хід у китоподібних не бере участі у проведенні звуку. Вважають, що хвилево­дом є нижня щелепа, через яку звукова хвиля досягає структур середнього вуха, де всі три слухові кісточки жорстко з'єд­нані між собою.

Оскільки китоподібні ведуть водний спосіб життя, череп у них не може викону­вати роль ізолятора між двома вухами. Тому у них звукоснриймальпий апарат підвішений окремо па короткій сухожил-ковій зв'язці, причому середнє і внутрішнє вуха розміщені в одному кістковому ут­ворі. Завдяки цьому орган слуху механіч­но досить надійно ізольований від кісток черепа. Крім того, середнє і внутрішнє вуха оточені спеціальною пазухою, заповненою повітрям і піною з білкової емульсії, що також сприяє ізоляції слухових структур від черепа.

Внутрішнє вухо у ссавців знаходиться у піраміді скроневої кістки. Це присінко-во-завитковий орган, який складається з кісткового і перетинчастого лабіринтів. Кістковий лабіринт складається з присін­ка, иівколових каналів і завитки, яка влас­не і є органом слуху. Кістковий спіраль­ний канал завитки — завитковий лабі­ринт — утворює у людини 2,5 оберту, змен­шуючись у діаметрі до верхівки.

Фізіологія слуху 81

У кістковому спіральному каналі міс­титься перетинчаста її частина — завитко­вий лабіринт. Між кістковою і перетин­частою частинами завитки міститься пери­лімфа, а завитковий лабіринт заповнений ендолімфою. Від осі кісткового спіраль­ного каналу завитки — кісткового вере­тена — всередину каналу відходить уздовж всієї довжини кісткова спіральна пластин­ка (мал. 182, а). Вона закінчується вільним краєм, від якого до зовнішньої стінки на­тягнута пружна основна (базальна) плас­тинка (мембрана). Співвідношення між шириною кісткової пластинки і основної мембрани такі, що остання біля основи за­витки є найвужчою (0,04 мм), а на верхівці завитки, навпаки, иайширшою (0,5 мм). Від кісткової спіральної пластинки відходить ще одна перетинка, яка також тягнеться до зовнішньої стінки завитки. Вона назива­ється присінковою перетинкою, або стій­кою (рейснеровою мембраною).

Мембрани ділять завитковий лабіринт па три спіральці капали, або сходи (див. мал. 182, б, в). Верхній, присінковий, ка­нал починається від присіпкового вікна. Біля верхівки завитки він з'єднується з нижнім, барабанним, каналом через отвір завитки (гелікотрему). Середній канал — завиткова протока — закінчується біля верхівки завитки сліпим мішком. На внут­рішній поверхні основної пластинки уздовж усієї довжини завиткової протоки розмі­щений спіральний орган.

Спіральний (кортіїв) орган (мал. 183) є звукосприймальиим рецепторним апара­том слухового аналізатора. Рецепторні клі­тини спірального органа — внутрішні й зовнішні волоскові сенсорні клітини — є вториипочутливими рецепторами. Внут­

83 ФІЗІОЛОГІЯ СЕНСОРНИХ СИСТЕМ

рішні волоскові клітини розміщені в один ряд, їх майже 3500. Зовнішні утворю­ють 3 — 4 ряди, їх значно більше — близь­ко 12 000. Основа кожного волоскового епітеліоцита фіксується до основної мем­брани, верхня частина з волосками (ЗО — 40 штук 4 — 5 мкм завдовжки— па кожній внутрішній клітині і 65 — 120 — на кожній зовнішній клітині, де вони тонші й довші) повернена до порожнини завиткової про­токи.

Волоски в ендолімфі контактують з покривною (драглистою) мембраною.

Внутрішні й зовнішні волоскові еиіте­ліоцити мають окрему іннервацію. Волок­на слухового нерва па 90 % утворюють­ся внутрішніми пучками нервових во­локон від внутрішніх волоскових епіте-л і опиті в.

12.3.3. СЛУХОВІ ПРОЦЕСИ НА РІВНІ ВНУТРІШНЬОГО ВУХА

Коли через барабанну перетинку, слухо­ві кісточки і овальне вікно присінка зву­кові коливання створюють поштовхи тис­ку в присінку, вони поширюються в ен­долімфі верхнього каналу і повертаються нижнім каналом, випинаючи перетинку круглого вікна завитки. Звукові коливан­ня гасяться у повітряному середовищі се­реднього вуха, куди вони передаються че­рез перетинку вікна завитки.

Коливання нерилімфи передаються через присіикову стінку (спіральну мем­брану, мембрану Рейспера) на ендолім-фу, яка заповнює завиткову протоку, а потім — па основну мембрану, па якій розміщений спіральний орган. Під час ко­ливань основної мембрани волоскові клі­тини своїми волосками дотикаються до по­кривної мембрани, і волоски згинаються. Така механічна деформація зумовлює де­поляризацію волоскового епітеліоцита, тоб­то виникнення рецепторного потенціалу (РП).

Волоскові клітини є вторинпочутливи-ми рецепторами і тому їх РП спричинює появу генераторного потенціалу (ГП) у сен­сорному біполярному нейроні, тіло яко­го знаходиться у спіральному вузлі за­витки. Периферичний відросток його ут­ворює синапси з волосковими клітинами, а центральний відросток (аксон) входить до складу слухового нерва. Заключний етап функції завитки полягає у виник­ненні імиульсації у волокнах завитково­го нерва. Аксони нейронів завиткового вузла закінчуються па нейронах ядер дов­гастого мозку. До волоскових клітин під­ходять також і еферентні волокна, які йдуть від клітин ядра оливи довгастого мозку. Збудження цих волокон запобі­гає надмірному збудженню волоскових клітин.

Вухо надає інформацію про такі якості звуку, як інтенсивність і висота (частота). Якщо інформацію про силу звуку слухова система кодує і передає частотою імпуль­сів від кожної рецепторної клітини, то для пояснення здатності слухової системи сприймати і розрізняти звуки різної часто­ти А. Гельмгольц ще в XIX ст. запро­понував резонансну теорію слуху. За цією теорією, кожне волокно основної мембрани має власну частоту коливань, входить у резонанс і починає коливатись, коли до завитки надходить звук, що від­повідає власній частоті волокна. Разом з ним коливаються волоскові клітини спі­рального органа. Таким чином сприймаєть­ся звук певної частоти. Проте теорія Гель-мгольця не могла пояснити цілої низки слухових явищ, тому вчені шукали нових пояснень.

Г. Бекеші довів, що волокна основної мембрани механічно зв'язані між собою вздовж усієї довжини завиткової протоки і не можуть коливатись поодинці. Він вста­новив також, що основна мембрана є пай-жорсткішою біля основи завитки, тобто там, де вона пайвужча. Далі, в напрямку до вер­хівки, жорсткість її знижується. Саме тому під час коливання мембрани звукові хвилі поширюються від її основи до вер­хівки, тобто градієнт жорсткості мембра­ни завжди примушує хвилі рухатися від присіпкового вікна і ніколи — у зворот­ному напрямку. Причому високочастотні коливання поширюються по основній мем­брані лише па коротку відстань, а довгі,

Фізіологія слуху 85

низькочастотні, хвилі просуваються до­сить далеко (мал. 184). Отже, перша най-жорсткіша частина основної мембрани є високочастотним фільтром, який пропускає далі середні й довгі звукові хвилі. Така теорія звукосприймапня дістала назву тео­рії біжучої хвилі. Ця хвиля "біжить" вздовж основної мембрани, але її огинаю­ча частина стоїть нерухомо і має найбіль­шу амплітуду на тій ділянці мембрани, яка відповідає певній частоті хвилі.

Волоскові рецептори спірального орга­на збуджуються звуковою хвилею най­більше там, де амплітуда коливань мак­симальна, тому при дії звуку різної час­тоти збуджуються різні клітини (теорія місця). Біля основи завитки збудження виникає під впливом звуку високих то­пів, па верхівці — низьких і в середній частині — середньої частоти звукового діапазону. У ділянці максимальної амплі­туди основна і покривна мембрани руха­ються одна відносно іншої найбільше. Оскільки волоски рецепторних клітин ут­ворюють щільний контакт з покривною мем­браною, під час коливання основної мем­брани вони згинаються, що і є початком процесу сприймання звуку.

Електричні явища. Згинання волосків рецепторних клітин викликає зміну опору їхньої мембрани. Оскільки в епдолімфі йо­нів калію у 100 разів більше, ніж у пери-лімфі, вона заряджена відносно иерилім-фи позитивно. Цей постійний внутрішиьо-завитковий потенціал при відсутності зву­ку звуку становить 80 мВ. Проте під впли­вом звукових коливань основної мем­брани він може змінюватись. Волоскові клітини мають негативний заряд (-80 мВ), і, отже, між епдолімфою та їхнім внут­рішньоклітинним середовищем створюєть­ся різниця потенціалів до 160 мВ. У зв'яз­ку з цим навіть невеликі зміни опору мем­брани волоскових клітин спричинюють ви­никнення локальних йонних струмів, які й зумовлюють виникнення рецепторного по­тенціалу.

Мікрофонний потенціал завит­ки. Сумарний рецепторний потенціал во­лоскових сенсорних епітеліоцитів відобра­жає амплітуду і частоту звукової хвилі.

Його можна зареєструвати, якщо роз­ташувати електроди поблизу цих клітин у барабанному каналі або прикласти їх до вікна завитки. Це й буде мікрофонний потенціал завитки. Якщо тепер його посилити і подати па гучномовець, то ми почуємо той самий звук (спів, клацан­ня вимикачем), який діяв на вухо тварини. Це явище дістало назву мікрофонного ефекту.

12.3.4. ОБРОБКА СЛУХОВОЇ ІНФОРМАЦІЇ Б ЦНС

У наземних тварин слухові волокна — завитковий корінець присіиково-завитко-вого нерва (VIII пари черепних нервів) спрямовані до переднього і заднього за­виткових ядер довгастого мозку, звідки аксони других нейронів прямують через верхню оливу до ядер трапецієподібного тіла моста, ядер нижніх горбків середньо­го мозку, які у нижчих хребетних тварин є вищим інтегративним центром слуху, і при­

87 ФІЗІОЛОГІЯ СЕНСОРНИХ СИСТЕМ

середнього колінчастого тіла проміжного мозку (метаталамус), далі до кіркового кіпця слухового аналізатора, тобто до кори верхньої скроневої завитки.

Ядра нижніх горбків середнього мозку є координатором генетично визначених рефлекторних рухів на різні характе­ристики звуку: його напрямок, одночасне звучання двох компонентів з різною час­тотою, зміни частот тощо. Особливо роз­винута ця ділянка середнього мозку в ка­жанів і дельфінів, які використовують для своєї орієнтації і комунікації ультра-звуки.

У ссавців є п'ять основних рівнів пе­ремикання слухових волокон: 1) завит­кові ядра; 2) оливи довгастого мозку; 3) задні горбки чотиригорбкової пластин­ки середнього мозку; 4) ядра присередньо­го колінчастого тіла проміжного мозку; 5) слухова зона кори великого мозку — верхня скронева звивина. Установлено та­кож наявність низхідних шляхів від слу­хової зони кори до присереднього колін­частого тіла, задніх горбків, завиткових ядер і оливи довгастого мозку. Крім того, до присереднього колінчастого тіла пря­мують волокна з потиличної зони кори, со-матосенсорної ділянки і ядер шатра мо­зочка. До задніх горбків чотиригорб­кової пластинки середнього мозку підхо­дять волокна з кількох ділянок кори ве­ликого мозку (зорової, тім'яної і рухової зон), а також від сітчастого утвору. Все це забезпечує взаємодію сенсорних сис­тем для реалізації цілеспрямованої пове­дінки.

У ссавців домінує таламічний шлях аналізу звукових коливань, в якому ири-середнє колінчасте тіло метаталамуса роз­поділяє звукову інформацію за частотним принципом, а потім підключається слухо­ва зона кори великого мозку, де нейрони одних колонок чутливі до звуків певної частоти, нейрони інших колонок реагують на зниження чи підвищення частоти зву­ків. Є також колонки, які отримують інформацію від волоскових рецепторів за­витки правого і лівого вух, чутливих до тієї самої частоти, що дає змогу визначати джерело звуку у просторі. Рецепторний апарат завитки пов'язаний з різними ділян­ками первинної та вторинної частий слу­хової зони кори.

Розміри рецептивних йолів кіркових нейронів слухової зони кори досить ве­ликі, і до одного нейрона підходять волок­на від рецепторів — волоскових сенсор­них епітеліоцитів завитки, розміщених па різних ділянках основної мембрани за­виткової протоки. Це призводить до ши­рокого перекривання рецептивних полів нейронів з близькими частотами. Така ор­ганізація рецептивних полів слухових ней­ронів відіграє важливу роль у механізмі кодування інтенсивності звукових под­разнень. Крім того, вона забезпечує висо­кий ступінь надійності периферичного апа­рату слухової системи: у разі локальних ушкоджень спірального органа виникає лише підвищення порога сприймання звуків тієї чи іншої висоти, а не повна глухота щодо цих звуків. З іншого боку, тоиотопіч-иа організація в слуховій зоні кори є не­чіткою, хоча низькі тони краще представ­лені в задній частині слухової зони кори, тоді як високі звуки частіше аналізуються в передній її ділянці. Більшість кіркових нейронів сприймають сигнали від обох вух з переважанням сигналів від коптралате-рального вуха.

Для кожної групи рецепторних клітин існує своя оптимальна характеристич­на частота звуку, яка викликає найбіль­шу частоту розрядів ПД у волокнах за­виткового нерва за найменшого порога подразнення. Вище було зазначено, що за теорією Бекеші волокна основної мемб­рани жорстко зв'язані між собою, і тому під впливом звуку певної частоти починає коливатись волокно, що відповідає цій частоті, а також кілька сусідніх волокон. При цьому збуджуються кілька груп во­лоскових сенсорних епітеліоцитів, що фік­суються до цих волокон. З посиленням звукового тиску коливний процес охоплює все більшу кількість волокон основної мем­брани, активізуючи волоскові клітини з іншими характеристичними частотами. У во­локнах завиткового нерва при цьому ви­никають ПД з частотою тим більшою, чим більше їх власна характеристична частота

Фізіологія слуху 89

відповідає частоті певного звуку (мал. 185). Отже, якщо сила звукової хвилі вища за норогову, збуджуються рецептори з різни­ми характеристичними частотами, проте ми чуємо чіткі звуки, а не безладні. Це пояс­нюється тим, що зменшення розмірів збу­дженої ділянки рецептивного поля слухо­вої зони кори і відповідно звуження діа­пазону звуків, що відчуваються, забезпе­чується гальмуванням, і тому нейрони цьо­го поля реагують потенціалами дії лише па тони характеристичної і близької до неї частот.

12.3.5. СПРИЙМАННЯ І РОЗРІЗНЯННЯ ЗВУКІВ

Звукові відчуття. Звук, що надходить до внутрішнього вуха, викликає певні зву­кові відчуття, які розрізняються за гучніс­тю (силою звуку) і тональністю (часто­тою звукових коливань). Крім меж діапа­зону зазначених параметрів звуку показ­ником слухової системи тварин є також здатність розрізняти звуки за силою і ви­сотою (амплітудпо-частотпий розрізняль­ний поріг).

Сприймання звуків різної часто­ти. Людина сприймає звуки у діапа­зоні 20 -1 б 000 Гц (10 - 11 октав). Звуки

частотою до 20 Гц називають інфразву-ками, а понад 16 кГц — ультразвуками. Здатність людини і багатьох тварин роз­різняти звуки за тонами є надзвичайно високою: поріг розрізняння частот оп­тимального діапазону (1 кГц) становить 0,3% (3 Гц).

Звук однієї частоти коливань називають тоном (чистим тоном). Більшість звуків створюється кількома частотами. Звичайно поєднуються основна частота і кілька гар­монік — частоти, кратні основній за зна­ченням, — це музичні звуки.

Звук, який складається з пепов'язапих між собою частот, називають шумом (бі­лим шумом), якщо в ньому однаковою мірою представлені всі основні частоти в діапа­зоні чутності.

Чутливість людського вуха до звуків різної висоти неоднакова. Найкраще лю­дина чує звуки частотою 2 — 5 кГц, хоча добре сприймає і звуки нижчої частоти, починаючи з 300 — 500 Гц. Звукові коли­вання саме цих частот людина використо­вує для своєї мови, і тому їх вона чує най­краще.

Сприймання сили (інтенсивності) звуку. Сила звуку — це кількість енергії, яка проходить крізь одиницю поверхні за одиницю часу (ват на метр квадрат­ний). Сила звуку, що надходить до вуха, кодується частотою імпульсів у волок­нах завиткового нерва, а також кількіс­тю збуджених нейронів, оскільки слаб­кі звуки збуджують лише пайчутливіші нейрони, а сильні звуки залучають нер­вові волокна з вищим порогом подраз­нення.

Пряме визначення сили звуку є досить складною справою, тому на практиці за­мість сили використовують звуковий тиск як силу, що діє на площину, розміщену перпендикулярно до руху звукової хвилі. Мінімальний тиск, який здатна сприйня­ти людина, становить 2-Ю"⁵ Н/м². Сила звуку під час звичайної розмови ста­новить приблизно 10^_1 Н/м², а звук, що викликає больове відчуття у вухах, — ЗО Н/м². Проте замість абсолютних зна­чень звукового тиску звичайно засто­совують таке поняття, як рівень звуко­

91 ФІЗІОЛОГІЯ СЕНСОРНИХ СИСТЕМ

вого тиску (О, який виражається у деци­белах:

1=20- Іод (Р/Р₀),

де Р — середнє значення звукового тис­ку, а Р₀ — поріг чутності людини, тобто 2-Ю"⁵ Н/м² (відносний нуль). Отже, змі­на сили звуку у 10, 100, 1000 і 10 000 разів відповідно становить 10, 20, ЗО і 40 дБ.

Абсолютна слухова чутливість — це мінімальна сила звуку, який чує людина у 50% випадків його подачі. Поняття аб­солютного слуху має інше значення. Його мають люди, які здатні точно пізнавати і позначати будь-який звук, навіть якщо немає звуку порівняння. Людське вухо роз­різняє різницю в інтенсивності двох звуків однієї частоти силою 1 дБ.

Фізіологічна гучність — це суб'єк­тивно сприйнята сила звуку, яка вира­жається у фонах. Фон — це рівень звуко­вого тиску топу, що порівнюється з ета­лонним топом частотою 1 кГц за однако­вої фізичної гучності їх звуку. Середній слуховий поріг здорової людини становить 4 фони.

Відчуття болю у вухах виникає за гуч­ності звуку = 130 фонів. Звук такої сили може призвести до оборотної (чи необо­ротної) втрати слуху, оскільки при цьому ушкоджуються волоскові сенсорні еиіте­ліоцити спірального органа завитки або порушується мікроциркуляція в ній. У ви­падках тривалого впливу звуків інтен­сивністю понад 90 дБ можлива звукова травма.

Визначення напрямку звуку. Люди­на легко визначає напрямок надходжен­ня звуку за допомогою бінаурального слуху (слухання обома вухами). В основі цього процесу лежить здатність слухової системи визначати різницю в силі звуків, що сприймаються обома вухами, якщо голова екранує звук, що надходить збо­ку. У випадках, коли довжина звукової хвилі дає змогу їй огинати головах — ек­ран, напрямок звуку визначається) за за­пізненням надходження звуку .до дру­гого вуха. Наша слухова система надій­но визначає затримку звуку тривалістю

З • 10"⁵ с, що відповідає відхиленню дже­рела звуку від середньої лінії на 3° (за оптимальних умов можна розрізнити на­віть кут 1,5°). Лише у випадках, коли звук надходить точно спереду або ззаду, лю­дина повинна дещо повернути голову, щоб створити кут, необхідний для сприй­мання напрямку звуку. Якщо у навушни­ках скомпепсувати затримку звуку збіль­шенням сили сигналу, то людині видається, що джерело звуку знаходиться всередині голови.

У розрізнянні напрямку звуку бере участь також вушна раковина. Завдяки своїй формі вона сприяє чіткішому сприй­манню напрямку звуку згори донизу і зза­ду наперед. Людина з однобічною глухо­тою також здатна визначати напрямок звуку, але менш досконало і в будь-якому випад­ку повинна повертати голову.

При дослідженні центральних меха­нізмів бінаурального слуху було виявле­но у завиткових ядрах оливи довгастого мозку і нижніх горбках чотиригорбкової пластинки середнього мозку нейрони, які максимально збуджуються ири надходжен­ні до обох вух звуку з різницею за ча­сом або інтенсивністю. Кора великого моз­ку також бере участь в аналізі цих про­цесів: після руйнування слухової зони кори просторова звукова орієнтація по­рушується.

Ехолокація — це здатність організму орієнтуватись у просторі за допомогою зву­кових коливань. Ехолокація властива більшості хребетних тварин. Умовно мож­на виділити пасивну й активну ехоло­кацію.

Пасивна ехолокація полягає у ви­значенні за допомогою бінаурального слуху напрямку надходження звуку і його джерела. Це дуже ефективно і якісно роб­лять усі ссавці з розвиненими зовніш­німи вухами. До пасивної ехолокації мож­на віднести і визначення перешкоди чи будь-якого об'єкта сприйманням відби­тих від нього звукових хвиль, що виникли під час руху самого організму. Так, багато риб добре орієнтуються щодо розташу­вання берега, різних предметів у воді, сприймаючи мехапорецеиторами бічної

Гравітаційна сенсорна система 93

лінії відбиті інфразвукові коливання, ство­рені рухом власного тіла. Незряча людина завдяки добре розвиненому слуху здат­на визначати перешкоду за допомогою звуків, що виникли під час її крокування і відбились від перешкоди.

Активна ехолокація — це орієнту­вання у просторі відносно рухомих і неру­хомих об'єктів за допомогою звуків, спе­ціально випромінюваних з цією метою організмом. Така форма ехолокації влас­тива лише небагатьом видам вищих хре­бетних для орієнтування в просторі під час руху в темряві. Активну ехолокацію мають кажани, стрижі-саланган, птах гуаха-ро, деякі види китових. їхня здатність до активної ехолокації досягла такого ви­сокого розвитку, що стрижі, наприклад, легко визначають у темряві дротину діа­метром менш як 1 мм, а комахоїдні кажани користуються своїм ехолокатором під час полювання па дрібних комах.

Стрижі та гуахаро, літаючи в темряві печер, здійснюють ехолокацію звуковими иосилами у вигляді коротких клацань зву­ковою частотою 4500 — 8000 Гц. Водночас кажани й дельфіни використовують для ехо­локації ультразвуки частотою 50 — 80 кГц, хоча верхня межа ультразвукового діапа­зону, яку вони здатні сприймати, досягає 120-140 кГц.

Дослідження центральних механізмів ехо­локації показало, що у кажанів аналіз ехосигиалів відбувається у передніх горб­ках чотиригорбкових пластинок покрівлі середнього мозку. Після їх зруйнування тварини втрачають здатність уникати пе­решкод, тоді як білатеральне видалення слу­хової зони кори у більшості кажанів не впливає на цю здатність.