1. Стадія алергічної реакції, при якій виникає перший контакт з алергеномі розвивається сенсибілізація організму, називається:

А) імунологічна стадія,

Б) патохімічна стадія,

В) патофізіологічна стадія.

2. Стадія алергічної реакції, при якій відбувається синтез медіаторів алергічних реакцій, називається:

А) імунологічна стадія,

Б) патохімічна стадія,

В) патофізіологічна стадія.

Б. Ситуаційні задачі для самоконтролю:

1. Відомо, що перші ознаки ревматизму виникають через два тижні після перенесеної ангіни. Чому? До алергічних реакцій якого типу відноситься це захворювання?

2. Відомо, що при анафілактичному шоці ознаки хвороби розвиваються майже негайно після контакту з алергеном. Чому? До алергічних реакцій якого типу відноситься це захворювання?

VI. ЗМІСТ ТЕМИ ЛЕКЦІЇ В СТРУКТУРНО – ЛОГІЧНИХ СХЕМАХ.

VII. МАТЕРІАЛИ АКТИВІЗАЦІЇ

СТУДЕНТІВ.

Таблиці:

Стадії КПР.

Види ком

Мультимедійне забезпечення:

• слайди,

• відеоматеріал.

Роздатковий матеріал :

- набір таблиць з теми лекції,

- набір схем з теми лекції,

- тестові завдання,

- ситуаційні задачі.

VIІІ. МАТЕРІАЛИ ДЛЯ САМОПІДГОТОВКИ СТУДЕНТІВ.

ЛІТЕРАТУРА ПО ТЕМІ, ЩО ВИКЛАДЕНА В ЛЕКЦІЇ.

1. Навчальна:

А) Основна - І. Я. Федонюк „ Анатомія та фізіологія з патологією”,

Б) Допоміжна - В. І. Філімонов « Фізіологіялюдин»

Г. М. Чайченко « Фізіологіфя людини»

І. С. Кучеров «Фізіологія людини»

С. А. Георгієва « Фізіологія»

2. Методична:

- В. Є. Мілерян « Методичні основи підготовки та проведення навчальних занять в медичних ВУЗах»,

- Збірник нормативно - методичних матеріалів з організації навчального процесу у вищих медичних закладах освіти.

Оптичні середовища ока, або діопт­ричний апарат, — це складна система лінз, яка формує на сітківці обернене і змен­шене зображення предметів зовнішнього світу. Ця система складається з прозорої рогівки, передньої і задньої камер, райдуж-ки, яка утворює зіницю, кришталика і склис­того тіла, що займає більшу частину очно­го яблука. Склисте тіло — це прозорий гель, склиста волога і склиста строма — колоїдний розчин колагену й гіалуронової кислоти.

Фізіологія зору 41

Для того щоб на сітківці виникло чітке зображення, світло, що падає па око, мусить заломитись так, щоб сфокусуватись на ній (мал. 174, а). Це заломлення відбувається переважно у рогівці й кришталику. В оці людини заломлення у рогівці приблизно у два рази більше, ніж у кришталику (за­гальна заломлювальна сила кришталика близько 19,1 дптр*). Заломлювальна сила всієї оптичної системи ока людини ста­новить 59 дптр ири розгляданні далеких і 70,5 дптр — близько розташованих пред­метів.

Акомодація ока. Оскільки рогівка роз­міщена на фіксованій відстані від сітківки (24,4 мм) і не змінює своєї кривини й за­ломлювальної сили, то для фокусування зображення на сітківці різновіддалених предметів необхідна корекція заломлення створюється кришталиком. У риб вій май­же сферичний, з високим коефіцієнтом заломлення і малою фокусною відстанню, тому що показник заломлення води май­же такий, як і рогівки, і на ній заломлення не відбувається. Око риб у спокої акомо­доване па коротку відстань, тому акомода­ція ока для них полягає у встановленні його для бачення вдалину. Це досягається тим, що кулеподібний кришталик спе­ціальним м'язом підтягується ближче до сітківки.

У земноводних форма кришталика та­кож не змінюється при акомодації і спеці­альний м'язовий апарат притягує його дещо вперед, встановлюючи око для дуже близь­кого бачення (на відстань викидання язи­ка), що необхідно для полювання на ко­мах. У плазунів і птахів акомодація ока для близького бачення відбувається через зміну форми кришталика.

У ссавців цей процес також здійснюєть­ся пластичною зміною форми (кривини) кришталика. Форма кришталика ссавців залежить від його еластичності і впливу на його сумку. Коли війковий м'яз скоро­чується, він протидіє силам пружності, що діють на кришталик через волокна цинно-вих зв'язок, так що натягнення сумки криш­талика зменшується. Внаслідок цього кри­вина передньої частини кришталика збіль­шується і його заломлювальна сила зростає, тобто кришталик виявляється в етапі ако­модації па сприймання близьких об'єктів. Якщо ж війковий м'яз розслаблюється, то кривина кришталика і його заломлювальна сила зменшуються. У такому стані здоро­ве око дає на сітківці чітке зображення далеких об'єктів.

Порушення рефракції ока. Якось Г. Гельмгольц пожартував, що коли б йому принесли оптичний прилад, сконструйова­

35Ц ФІЗІОЛОГІЯ СЕНСОРНИХ СИСТЕМ

ний так незугарно, як око, то він би повер­нув його майстру назад. Проте фізіологіч­на "недосконалість" ока як фокусуючого оптичного пристрою значною мірою ком­пенсується пейроииими механізмами кон­трастування. Які ж розрізняють оптичні "недосконалості" ока й аномалії його реф­ракції?

У людей найчастіше визначають такі дві аномалії рефракції ока: короткозорість (міопія) і далекозорість (гінермегронія) (див. мал. 174, б, в). Вони пов'язані з при­родженими відхиленнями від нормаль­ної довжини очного яблука. В першому випадку поздовжня вісь ока перевищує 22,4 мм (відстань між полюсом рогівки і центральною ямкою нормального ока), тому зображення фокусується перед сітківкою (див. мал. 174, б), а на сітківці воно нечіт­ке. У другому, навпаки, ири малій довжині очного яблука зображення проектувати­меться за оком (див. мал. 174, в), і людина також бачить погано. Крім того, з віком кришталик стає менш еластичним унаслі­док певної дегідратації, його заломлюваль­на сила і діапазон акомодації зменшуються. Найближча точка нормального бачення (7 см) поступово відсувається, розвиваєть­ся стареча далекозорість.

Астигматизм. Поверхня рогівки несиметрична відносно оптичної осі і зви­чайно кривина у вертикальній площині дещо більша, ніж у горизонтальній, що спри­чинює різницю заломлювальної сили про­менів, які йдуть під різними кутами. Якщо ця різниця не перевищує 0,5 дптр, то такий астигматизм називають фізіологічним (нор­ма). Більша різниця зумовлює спотворене зображення на сітківці.

Аберація. Як у всіх простих лінз, у ро­гівки та кришталика фокусна віддаль неод­накова для різних їх частий — центральна частина, крізь яку проходить оптична вісь, має найбільшу фокусну віддаль. За раху­нок цього виникає сферична аберація, що призводить до нечіткого зображення. Проте цей недолік компенсується розмірами зіниці: чим менший розмір зіниці, тим чіткішим буде зображення, оскільки в цьому разі периферичні частини оптичної систе­ми майже не беруть участі у формуванні зображення. Так в оці коригуються не­доліки, зумовлені сферичною аберацією.

Як усі прості лінзи, діоптричний апарат ока заломлює світло з коротшою довжи­ною хвилі більше, ніж з довшою. Це явище називають хроматичною аберацією. Тому для точного фокусування червоних час­тин предметів потрібен більший ступінь акомодації, ніж для синіх. Саме тому сині предмети видаються нам більш віддалени­ми, ніж червоні, навіть якщо вони розташо­вані на одній площині і відстані. Архітек­тори готичних церков часто використову­вали цю фізіологічну ілюзію при створенні кольорових вітражів: фон вони роблять синього кольору, а фігури іншими барвами, і тому видається, що ці фігури ніби висту­пають з фону.

У людей похилого віку вміст води у кришталику знижується, і він може втрача­ти свою прозорість (стареча катаракта). Якщо таким людям видалити кришталик, то вони можуть нормально бачити лише в окулярах з лінзами 13 дптр.

Коригування порушень рефракції ока. Для коригування коротко- і дале­козорості застосовують окуляри відпо­відно з увігнутими й опуклими лінзами (див. мал. 174, г — д). Астигматизм коригу­ють залежно від його форми.

Реакції зіниці. Середня яскравість нав­колишнього середовища коливається у ши­роких межах. Зорова система пристосо­вується до таких коливань освітленості за допомогою реакцій зіниці. У людини зіни­ці обох очей мають зазвичай круглу форму і однаковий розмір, який з віком зменшуєть­ся. При постійному зовнішньому освітленні кількість світла, що потрапляє до ока, є пропорційною площі зіниці. При зниженні інтенсивності зовнішнього освітлення зі­ниці рефлекторно розширюються. У моло­дих людей діаметр зіниці може змінюва­тись від 1,5 до 8 мм, що зумовлює зміну освітлення сітківки приблизно у ЗО разів. До того ж при звуженні зіниці зростає глибина різкості, як у фотоапараті ири змен­шенні отвору діафрагми.

Якщо ири денному освітленні людина заплющує очі на 10 —20 с, то діаметр зіниці зростає. Якщо освітлювати лише одне око,

його зіниця звужується (пряма реакція на світло), але при цьому звужується й зіни­ця иеосвітлепого ока (співдружня реак­ція на світло). Реакція зіниць на світло є одним з механізмів адаптації, що забезпе­чує оптимальне освітлення фоторецепторів сітківки.

У пічних тварин зіниця у напівтемря­ві спалахує зеленкуватим блиском, оскільки в них добре розвинений шар пігмент­ного епітелію сітківки, що відбиває світло, яке проходить крізь зіницю. Таким чином світло двічі проходить крізь зорову части­ну сітківки, що має велике значення для пічних тварин. Цей шар розміщений у верхній половині сітківки, тому на нього потрапляють головним чином промені від поверхні землі, що дає змогу тварині ба­чити в темряві навколишні "земні" пред­мети.

Сльозова рідина. Надзвичайно чутлива і ніжна прозора рогівка постійно контак­тує з повітрям навколишнього середови­ща, багатога па часточки пилу й різні шкід­ливі речовини. Щоб захистити її від їх ушкоджувального впливу, зовнішня по­верхня рогівки вкрита тонким шаром сльо­зової рідини. Крім того, завдяки сльозовій рідині поліпшуються оптичні властивості рогівки.

Сльозова рідина у невеликих кількос­тях постійно виробляється сльозовими за­лозами. Завдяки рухам повік вона рівно­мірно розподіляється па рогівці й кон'юнк­тиві. Частина цієї рідини випаровується, а решта спливає сльозовими протоками до сльозового озера, а потім до порожнини носа. Сльозова рідина захищає рогівку й кон'юнктиву від висихання і одночасно є своєрідним мастилом між очним яблуком і повіками.

На смак сльозова рідина солона, за скла­дом близька до плазми крові. Сльозова рідина містить також ферменти, які мають бактерицидну дію, захищаючи око від інфекції. У людини секреція сльозової ріди­ни виконує ще одну важливу функцію — бере участь у вираженні емоцій, полегшує стресовий стан.

Більшість рефлексів, що зумовлюють збільшення секреції сльозової залози, за­

Фізіологія зору 45

пускається з рецепторів, розміщених в очній ділянці, інформація від яких через трійчас­тий нерв передається до стовбура мозку. Проте підвищену секрецію сльозової зало­зи можуть спричинити й сторонні стимули, наприклад зубний біль, механічне подраз­нення слизової оболонки носа, різкі сма­кові стимули або пахощі, а також чинники, що викликають кашель. Секрецію сльозо­вої рідини регулює автономна нервова си­стема.

12.2.3. СВПТЮСПРИЙМАЛЬНА СИСТЕМА ОКА

Основним елементом світлоснриймаль-ної системи ока є сітківка — внутрішня (сенсорна) оболонка очного яблука, яка в онтогенезі розвивається з випинання частини проміжного мозку за межі чере­па. Вона знаходиться па внутрішній поверх­ні задньої частини очного яблука і безпо­середньо прилягає до його судинної обо­лонки.

Будова сітківки. Сітківка (мал. 175) складається зі сліпої і зорової частин. Зорова частина сітківки складається з двох шарів: пігментного і нервового. До складу нервового шару входить фотосенсорпий шар, що складається з паличкових і кол-бочкових фоторецепторів, два шари ней­ронів і шар нервових волокон. У трьох останніх шарах знаходяться також гліаль-11 і клітини. У людини налічують 130 мли фотосенсорпих клітин (з них 6 — 7 мли кол-бочкових), від яких сигнали надходять майже до 1 мли гані ліозпих нейронів сіт­ківки, тобто в середньому кожний гап-гліозпий нейрон отримує інформацію від 120 паличкових і б колбочкових фоторе­цепторів.

Фотосенсорпий шар є складовою нервового шару зорової частини сітківки. Він складається з паличкових і колбочко­вих фоторецепторів. Вони побудовані із зовнішнього і внутрішнього сегментів, з'єд­наних сполучною ніжкою (війкою), ядер-иоплазматичиого тіла, нретерміиальиого відростка і складного синаитичиого закін­чення — кінцевої кульки паличкового і

47 ФІЗІОЛОГІЯ СЕНСОРНИХ СИСТЕМ

кінцевої ніжки колбочкового рецепторів (мал. 175, 176). Зовнішній сегмент палич­кового фоторецептора— це вузька трубка, заповнена численними тонкими мембранни­ми дисками, замкненими з усіх боків плос­кими мембранними мішечками, відокремле­ними від плазматичної мембрани і оточе­ними нею. І трубка, і диски утворені дво­шаровою мембраною того самого типу. Диски містять більшість мембранних білко­вих молекул, які беруть участь у погли­нанні світла і генерації рецепторного по­тенціалу.

Будова колбочкових фоторецепторів практично така сама, як і паличкових, хоча їхній зовнішній сегмент за діаметром мен­ший від внутрішнього і звичайно має ко­нічну форму, а внутрішній сегмент корот­ший і товщий, ніж у паличкових. Крім того, мембранні диски зовнішнього сегмента кол­бочкових фоторецепторів є складками зов­нішньої частини плазматичної мембрани і міждисковим простором, сполученим з позаклітинним середовищем.

Нейронні шари сітківки. Паличкові і колбочкові фоторецептори утворюють сииаитичні сполучення з біполярними нейронами внутрішнього ядерного шару сітківки, короткий аксон яких закінчується синансом на гапгліозних (мультииолярних) нейронах вузлового (гаигліозного) шару сітківки. Зазвичай кілька біполярних ией­

Фізіологія зору 49

ропів конвергують па одному гапгліозному нейроні, утворюючи збудливу зону.

У сітківці є також інші типи нейро­нів, які не входять до цього трииейропио-го ланцюга зорового аналізатора. Це го­ризонтальні та амакринові нейрони (див. мал. 175). Горизонтальні нейрони (внут­рішній ядерний шар) не мають типового аксона, а будова їхніх синапсів така, що не можна встановити напрямок передачі сигналів. Тому вважають, що горизонталь­ні нейрони отримують вхідні сигнали від паличкових фоторецепторів, а вихідний сигнал спрямовується або назад до них, або до біполярних нейронів, або до тих й інших.

Амакринові нейрони розміщуються між біполярними. Вони мають різноманітну форму і виділяють близько 20 медіаторів. У них також немає аксонів, проте їхні ден­дрити здатні утворювати пресииаитич-иі закінчення па інших клітинах. Так, кон­такт біполярних нейронів з гангліозними здійснюється за допомогою амакринових нейронів, які утворюють обернений зв'я­зок з біполярними і відіграють важливу роль у передачі сигналу до гангліозиих нейронів (див. мал. 175).

Вихідний нейрониий шар сітківки — це шар гангліозиих мультиполярних ней­ронів, аксони яких проходять крізь сітківку і білкову оболонку ока — склеру і утворю­ють зоровий нерв. Волокна присередпьої частини зорового нерва перехрещуються, і після перехрестя у складі зорового шляху усі волокна прямують до трьох підкірко­вих центрів зору: бічного колінчастого тіла, подушки таламуса і сірого шару верх­нього горбка покрівлі середнього мозку. У місці проходження зорового нерва крізь сітківку фоторецепторів немає — це диск зорового нерва, або сліпа частина сітківки (сліпа пляма). У центрі сітківки ( по оп­тичній осі ока) розміщена центральна ямка (жовта пляма). Тут зосереджені лише кол-бочкові фоторецептори, і кожен зв'язаний тільки з одним гапгліозиим нейроном (див. мал. 175). Ось чому гострота зору в зоні центральної ямки є максимальною. Коли об'єкт фіксується оком, його зображення потрапляє саме па центральну ямку.

Сітківка в оці хребетних тварин розмі­щена таким чином, що її пігментний шар прилягає до судинної оболонки і внутріш­ньої поверхні склери, а гаигліозпий шар контактує зі склистим тілом. При цьому світло, щоб потрапити до фотосенсорио-го шару, повинно пройти всі шари сітків­ки і відбитись від пігментного шару. Таке око називають інвертованим, на відміну від неіпвертоваиого ока у головоногих мо­люсків.

Фотохімічні процеси в фоторецепторах сітківки. Зовнішній сегмент фоторецепто­ра містить зорові пігменти — основну час­тину молекулярного механізму, що сприй­має світло і запускає потік інформації до нейронів сітківки. Внутрішній сегмент ге­нерує енергію і поновлює молекули зоро­вого пігменту, необхідні для зовнішнього сегмента. Крім того, внутрішній сегмент формує синаптичні закінчення для зв'язку з іншими нейронами сітківки.

Фотосенсорпий білок паличкових фоторецепторів — це родопсин, зв'язаний з мембраною дисків. Вій має пурпуровий колір (відбиває сині й зелені промені), його називають зоровим пурпуром. Родопсин є однією з найбільш інтенсивно забарвлених сполук органічного світу, яка має дуже ши­рокий діапазон поглинання. Вій активно поглинає кванти світла у широкій смузі час­тот видимого спектра і започатковує цілий ланцюг хімічних реакцій, які в кінцевому підсумку забезпечують зір. Розглянемо в скороченому вигляді цей каскад хімічних реакцій.

Родопсин складається з двох компо­нентів — хромофора (11-цис-ретиналь), який визначає інтенсивність поглинання світла, і безбарвного білка опсину (ско-тоисипу). Хромофор є похідним ретино­лу (віт. А), а опсии є ферментативним білком — каталізатором хромофора. По­глинання фотона світла хромофором акти­вує опсип і запускає каскад біохімічних реакцій.

Насамперед внаслідок цис-транс-ізомерн-зації 11-цг/с-ретиналь набуває транс-фор-ми (мал. 177). Поглинувши квант світла, 11-цг/с-ретиналь набуває електронно збу­дженого стану. Час ізомеризації 11-цг/с-рети-

51 ФІЗІОЛОГІЯ СЕНСОРНИХ СИСТЕМ

налю становить 10"¹² с. Ця иікосекупдна ізомеризація можлива безпосередньо лише у білковій макромолекулі, у розчині ро­допсину вона здійснюється у 1000 разів повільніше.

Білок сприяє ретиналю швидко пере­ходити не тільки з цис- до трянс-форми, а й навпаки — від транс- до г^г/с-форми. Цей зворотний процес називають фоторегене-рацією, він є типовим для фоторецепторів безхребетних тварин. У хребетних тварин основний шлях регенерації родопсину — "темповий": етгрянс-ретииаль відщеплю­ється від білка опсииу і прямує до клітин пігментного шару сітківки, а на його місце з них надходить повий 11-^г/с-ретиналь. Лише цей ізомер здатний зв'язуватися з білком і утворювати оновлену молекулу родопсину.

За сучасними уявленнями, послідовність перетворення родопсину під виливом світ­ла є такою (в дужках діапазон погли­нання): під час перетворення метародопсипу І на метародопсин II. Саме па цій стадії моле­кула родопсину, яка поглинула квант світ­ла, взаємодіє з білками мембрани паличко­вого фоторецептора, активуючи їх. Це при­зводить до збільшення проникності мем­брани для йонів Са²⁺. Останні шляхом дифузії або за допомогою молекул-нере-носииків (мал. 176, в) досягають натрієвих каналів у мембрані зовнішніх сегментів па­личкових рецепторів і спричинюють зами­кання цих каналів, тобто зменшують про­відність цієї мембрани для №⁺, що зумов­лює її гіперполяризацію.

Отже, копформаційиі зміни молекули родопсину зумовлюють генерацію на мем­брані зовнішнього сегмента паличкового фоторецептора гіперполяризаційного РП. Амплітуда цього потенціалу звичайно про­порційна інтенсивності світлового стиму­лу. Таким чином, па відміну від інших органів чуття у паличкових фоторецепто­рах під впливом адекватного зовнішнього подразника виникають гінериоляризаційпі зрушення.

Який же механізм генерації цього по­тенціалу? Порівняно з іншими нервовими чи рецепторними клітинами мембрана па­личкового фоторецептора у темряві має досить високу натрієву провідність, що зу­мовлює появу темпового струму. Цей струм у зовнішньому сегменті паличково­го фоторецептора забезпечується молеку­лами цАМФ, які підтримують відкритими йоииі канали мембрани. Світло активує фосфодіестеразу, що викликає зниження концентрації цАМФ і закриття каналів.

Найбільша коиформаційиа перебудова білкової частини родопсину відбувається

Фізіологія зору 53

Темповий струм зменшується, відбува­ється гіперполяризація, яка додається до розглянутої вище кальцієвої гіперполяри-зації.

Гіперполяризаційпий РП, що вини­кає під впливом світла, є унікальним яви­щем, для розуміння якого потрібно вра­ховувати, що нормальним режимом роботи паличкового фоторецептора є підрахунок окремих квантів світла (фотонів). У від­повідь на поглинання фотона паличковий фоторецептор генерує тільки короткий по­одинокий електричний імпульс. Проте ос­кільки світло має квантову природу, тобто стимул фактично є перервним (дискрет­ним), то паличковий рецептор використовує звичайний для нервової системи імпульс­ний код, реагуючи на кожний фотон кван­товим сплеском.

Оскільки поглинання фотона не супро­воджується появою ПД, то імпульсний сиг­нал, що виникає, поширюється через аксон електротоиічио (з декрементом), але зав­дяки дуже коротким аксонам клітин у ме­жах сітківки затухання квантового сплес­ку є незначним. Це забезпечує достатню амплітуду сплеску, який викликає однора­зове спрацьовування синапсу. Отже, кван­това природа світла дала можливість відмо­витися від додаткової надбудови — ПД і обмежитися лише квантовим сплеском, який і поширюється електротоиічио до синапсу паличкового фоторецептора.

Після припинення освітлення ока у тем­ряві відбувається ресинтез родопсину, для чого потрібно, щоб до сітківки потрапив цис-ізомер ретинолу (віт. А), з якого утво­рюється ретииаль. Тому за браком в орга­нізмі ретинолу (а також йопів цинку) розвивається захворювання гемералопія (куряча сліпота).

У колбочкових фоторецепторах виявлено світлочутливий пігмент йодопсин, який має два максимуми поглинання — 562 і 370 пм. Структура йодопсипу дуже нагадує родопсин: йодопсин складається з 11-цг/с-ретиналю і білка фотопсину, що відрізняється від скотонсииу паличкових фоторецепторів.

Відповідно до зорових пігментів різ­няться й функції обох видів фоторецепто­рів. Оскільки паличкові фоторецептори з їх родопсином набагато чутливіші до світла, ніж колбочкові, то вони функціонують при слабкому денному і нічному освітленні (при­смерковий зір), а колбочкові — при зви­чайному денному освітленні. У сутінках і при світлі зірок предмети здаються без­барвними, відрізняючись лише яскравістю (скотопічний зір), а вдень при яскравому освітленні око розрізняє не стільки яск­равість, скільки переважно колір (фото-пічний зір). Крива спектральної чутливості ока під час переходу від скотоиічпого до фотопічного зору зміщується до коротших хвиль.

Поширення сигналу в сітківці. Під

виливом фотонів світла в колбочкових і паличкових фоторецепторах виникає рецепторний потенціал у вигляді їх гі-нерноляризації, амплітуда якої залежить від інтенсивності світла, що надає на фото­рецептор, і яка в цьому разі є ознакою ак­тивного стану рецептора, а не його галь­мування. Цей сигнал електротоиічио пе­редається на біполярний нейрон, який також гінерноляризується (мал. 178). Пе­реходячи від біполярного до гангліоз-иого нейрона, збудження трансформується з аналогової форми (гіперполяризацій­пий РП) на імпульсну (ПД). Передача сигналу від біполярних нейронів до ган­гліозиих здійснюється також через амак­ринові нейрони (див. мал. 175). Вони є типовими нейронами, які у відповідь на гіперполяризаційпий стимул від біпо­лярних нейронів генерують градуальну деполяризацію з поодинокими ПД на її верхівці. А вже гаигліозні нейрони на тлі їхньої деполяризації продукують пач­ки ПД, кількість яких у пачці пропор­ційна інтенсивності освітлення. Ця ін­формація у вигляді імпульсної актив­ності через зоровий нерв надходить до ЦНС.

Горизонтальні нейрони також відігра­ють певну роль в обробці зорової інформа­ції. Вони здійснюють просторову сумацію сигналів від фоторецепторів у межах ре­цептивного поля. Деякі з них (нейрони Ь) завжди відповідають гіпериоляризацією на дію світла будь-якої довжини хвилі, а інші

55 ФІЗІОЛОГІЯ СЕНСОРНИХ СИСТЕМ

(нейрони С) реагують гінер- або депо­ляризацією залежно від довжини хвилі по­дразнювального світла.

Рецептивні поля гінгліозних нейро­нів. Функцію гангліозиих нейронів вуз­лового (гапгліозного) шару сітківки ви­вчають, реєструючи електричну актив­ність окремих волокон зорового нерва. На кожному такому нейроні коивергує вели­чезна кількість інших нейронів сітківки. Шляхом посилання дуже вузького пучка світла па різні точки сітківки можна зна­йти ту її ділянку, подразнення якої світ­лом спричинюватиме збудження або галь­мування певного гіигліозиого нейрона. Ця ділянка і є його рецептивним полем. По-перше, гаигліозні нейрони реагують па освітлення сітківки короткочасно: лише на вмикання світла (нейрони-оп), лише па вимикання (нейрони-оЦ) і па вмикання й вимикання світла (нейрони-оп-о({). По-дру­ге, нейрони рецептивного поля, розмі­щені в його центрі й на периферії, реагу­ють на освітлення протилежним чином: якщо у відповідь па освітлення центра рецептивного поля иейрон-оя збуджується, то під час дії світла па периферичні части­ни цього поля цей нейрон гальмується. Відповідно він гальмується па вимикан­ня світла в центрі рецептивного поля і збуджується па його периферії. Опи­сане явище дістало назву бічного галь­мування, воно зумовлене реципрокними взаємозв'язками між центральними і пе­риферичними нейронами рецептивного поля.

Електроретинограма. У 1859 р. Е. Дюбуа-Реймон встановив, що між перед­ньою і задньою частинами ока існує різни­ця потенціалів, яка змінюється під час ос­вітлення. Запис цієї сумарної відповіді сітківки па освітлення називається елект­роретинограмою (ЕРГ) і складається з кількох коливань (хвиль) потенціалу (мал. 179), які відображають різні процеси: а-хвиля — початкове негативне коливання, зумовлене сумацією РП* фоторецепторів і горизонтальних нейронів; велика позитивна б-хвиля, зумовлена активізацією гліальних клітин сітківки; тривала позитивна в-хви-ля відображає зміни МП пігментоцитів —

Фізіологія зору 57

клітин пігментного шару сітківки на вми­кання світла і г-хвиля — на вимикання світла, або так званий о/'/'-ефект. Та обста­вина, що ЕРГ відображає активність більшості елементів сітківки, дала змогу використовувати цей показник в офталь­мології для діагностування деяких очних хвороб.

Світлова і темнова адаптація. Якщо загальне освітлення змінюється, то зорова система пристосовується до нових умов, змінюючи свою чутливість. Коли людина виходить з яскраво освітленої кімнати на темну вулицю, то в перший момент вона не може розрізняти навколишні предме­ти. Проте згодом їх контури стають по­мітними. Під час цієї темпової адаптації абсолютна чутливість зорової системи по­вільно зростає, і максимальної чутливості вона досягає лише через дві години пере­бування у повній темряві. Абсолютна чут­ливість у цьому разі становить (у розра­хунку на один рецептор) 1—4 фотони світла за 1 хв.

Протилежний процес називають світ­ловою адаптацією. Вона відбувається значно швидше, протягом кількох секунд (хоча на короткий час людина може бути повністю засліплена).

Вирішальну роль у процесах адаптації відіграють нейроииі механізми, які пере­микають колбочковий зір на паличковий і навпаки. Крім того, важливим механізмом темпової і світлової адаптацій є зміна діа­метра зіниці, що відбувається під час зміни рівня освітленості ока.

Й. В. Гете, який був не лише видатним поетом, а й природознавцем, описав таке явище: "Я повернувся до готелю повечеря­ти, і до моєї кімнати увійшла й стала на певній відстані від мене пишна покоївка з слінучо-білим обличчям, чорним волоссям і в червоній сукні. Я уважно придивився до неї. Після того як вона вийшла, я поба­чив на білій стіні проти себе чорне облич­чя, оточене світлим пасмом, а одяг цієї цілком нової фігури видавався чудового синьо-зеленого кольору".

Це явище пояснюється локальною адап­тацією і виникненням послідовних обра­зів. Локальна адаптація виникає тоді, коли за сталої середньої освітленості обме­жена ділянка сітківки має освітленість, яка відрізняється від середньої. Так, якщо про­тягом ЗО с фіксувати зір на якомусь зобра­женні, потім перевести погляд па рівний темний чи світлий фон, то протягом кіль­кох секунд можна бачити негативний послідовний образ. У цьому послідовно­му образі те, що було па зображенні тем­ним, видаватиметься світлим і навпаки. Чому так відбувається?

Ті ділянки сітківки, на які припадають темні місця зображення, за час фіксації зору стають чутливішими, ніж сусідні ді­лянки, на які припадали світлі місця зо­браження. Такі послідовні образи збері­гаються досить тривалий час, якщо застосу­

59 ФІЗІОЛОГІЯ СЕНСОРНИХ СИСТЕМ

вати сильне освітлення сітківки або якщо "засвічування" (не дуже сильне) триває довго. У разі локальної адаптації до ко­лірних стимулів утворюються послідовні образи, забарвлені у додаткові кольори.

У 1825 р. Ян Пуркіньє помітив, що вдень видаються яскравішими червоні кольори, а в сутінках — сипі. Це зрушення Пур­кіньє пояснюється переходом від фото-нічного до скотопічпого зору під час тем­пової адаптації.