Розпізнавання висоти тону

Основними характеристиками звукової хвилі є: частота, амплітуда і тривалість коливань. Сила звуку корелює з амплітудою звукової хвилі, а висота тону - з її частотою (кількість коливань за одиницю часу). Чим більша амплітуда, тим голосніший звук, чим вища частота коливань, тим вищий тон.

Вухо людини здатне сприймати звук за умови коливання повітря в діапазоні від 16 до 20000 Гц. Однак найбільша чутливість лежить у межах від 1000 до 4000 Гц - це діапазон людського голосу. У межах зони слухо­вого сприйняття людина може відчувати близько 300 000 різних за силою і висотою звуків.

Припускають, що існує два механізми розпізнавання висоти тонів. У діапазоні частот понад 1000 Гц використовується механізм просторового

кодування. Звукова хвиля, яка являє собою коливання молекул повітря, поширюється у вигляді поздовжньої хвилі тиску. Ця рухома хвиля пере­дається на пери- та ендолімфу; між місцем її виникнення та загасання існує ділянка, де амплітуда коливань є максимальною. Місцезнаходження цього амплітудного максимуму залежить від частоти коливань: за умови високих частот воно ближче до овальної мембрани, а в разі низьких частот - ближ­че до гелікотреми. У результаті цього амплітудний максимум для кожної частоти, яку людина чує, розташований у специфічній точці ендолімфатич-ного каналу. Так, амплітудний максимум для частоти коливань 4000 Гц знаходиться на відстані 10 мм від овального отвору, а 1000 Гц - 23 мм. Во­локна основної мембрани, які розташовані на відповідній ділянці, і сен­сорні клітини, що лежать на мембрані, коливаються найсильніше, так що нервовими волокнами, які відходять від них, іде найчастіша імпульсація. Цьому ж сприяє різна щільність основної мембрани уздовж завитки: вона є найбільшою біля основи. Градієнт щільності мембрани забезпечує поши­рення коливальних хвиль від основи до вершини. Початкова, найщільніша частина мембрани служить високочастотним фільтром - хвильові коли­вання далі не поширюються. За невеликої частоти коливань (до 1000 Гц) може використовуватися і телефонний (залповий) механізм кодування: у слуховому нерві виникає потенціал дії, частота якого відповідає частоті звукових коливань. Однак лабільність слухового нерва не дозволяє прово­дити коливання з частотою понад 1000 Гц, тому високі тони дифе­ренціюються тільки за допомогою просторового кодування.

Розпізнавання сили звуку

Сила звуку кодується кількістю збуджених нейронів і частотою імпульсів. Діапазон амплітуди коливань ендолімфи пов'язаний з амплітудою коли­вання мембран. З ростом амплітуди збільшується число збуджених рецеп­тивних клітин. У разі слабких звуків у збудження втягується невелика кількість найчутливіших рецепторних клітин, а за умови посилення звуку до клітин, що перебувають на амплітудному максимумі, приєднуються клітини з вищим порогом збудження. Крім того, поріг збудження внутрішніх волоскових клітин більший, ніж зовнішніх. Тому в залежності від сили звукового подразнення змінюється співвідношення кількості збуджених внутрішніх і зовнішніх волоскових клітин.

Обробка звукової інформації у центральній нервовій системі

Збудження від рецепторних клітин органа Корті синаптично передаєть­ся на дендрити нейронів спірального ганглію, розташованого в товщі спіральної пластинки. Аксони цих нейронів утворюють завиткову (кохлеар-ну) частину присінково-завиткового нерва (VIII пара черепних нервів). Во­локна слухового (кохлеарного) нерва досягають вентрального і дорсального кохлеарних (завиткових) ядер довгастого мозку. Від вентрального ядра вони

направляються як до іпсі-, так і контрлатерального оливарнш комплексів. Дорсальний кохлеарний тракт переходить на протилежний бік і закінчуєть­ся у ядрі латеральної петлі. Нейрони, які виходять з оливи і містять шляхи уже від обох завитків, також віддають колатералі в ядра латеральної петлі. Далі волокна спрямовуються до нижніх горбків чотиригорбкового тіла і до медіальних колінчастих тіл, які є головним релейним відділом слухової сис­теми таламуса. Звідси збудження надходить до первинної слухової кори ве­ликого мозку, яка розташована у скроневій ділянці. Поруч з нею знаходять­ся нейрони, які належать до вторинної слухової зони кори.

Інформація, що міститься у звуковому стимулі, пройшовши всі зазна­чені ядра переключення, багаторазово (принаймні, не менше ніж 5-6 разів) "переписується" у вигляді нейронного збудження. На кожному етапі відбувається відповідний аналіз інформації, до якого нерідко підключаються сенсорні сигнали інших "неслухових" відділів ЦНС. У ре­зультаті можуть виникати рефлекторні відповіді, характерні для відповідного відділу ЦНС. Але тільки на рівні кори великого мозку інфор­мація розпізнається як відповідний звук.

За звичайних умов чисті тони майже не зустрічаються. Нейрони вент­рального ядра ще сприймають чисті тони, тобто збудження у них виникає під час дії чітко визначених тонів. У дорсальному ж ядрі лише невелика частина нейронів збуджується чистими тонами. Інші реагують на склад­ніший стимул, наприклад, на змінні частоти, на припинення звуку тощо. На вищих рівнях поступово збільшується кількість окремих нейронів, що специфічно реагують на складні звукові модуляції. Так, одні нейрони збуджуються лише в разі змінної амплітуди звуку, інші - змінної частоти, треті - в разі зміни відстані до джерела звуку або його переміщення. Таким чином, щоразу під час дії складних звуків, що реально існують у природі, в нервових центрах виникає своєрідна мозаїка нейронів, які одночасно збуд­жуються. Відбувається запам'ятовування цієї мозаїчної карти, пов'язаної з надходженням відповідного звуку. Наповніше і досконало ці процеси відбуваються лише в кіркових відділах.

Від скроневої слухової ділянки кори (переважно від первинної) відхо­дять низхідні шляхи практично до всіх підкіркових слухових ядер. До різних рівнів слухового тракту підходять шляхи і від неслухових відділів головного мозку. Так, до медіального колінчастого тіла йдуть шляхи від зорової зони кори та ядер мозочка. Широкі двобічні зв'язки слухових зон ЦНС, з одного боку, служать для поліпшення обробки слухової інфор­мації, а з іншого - для взаємодії сенсорних систем.

Слухова орієнтація у просторі

Достатньо точна слухова орієнтація у просторі можлива лише завдяки існуванню бінаурального слуху (слуху двома вухами). Тут велике значен­ня має те, що одне вухо знаходиться дальше від джерела звуку, ніж інше. Тому в обидва вуха звук надходить у різний час і з різною інтенсивністю,

що аналізується центральними відділами слухової сенсорної системи. Крім того, вушні раковини завдяки своїй формі сприяють концентруван­ню звуків та обмежують потік звукових сигналів з тильного боку голови.

4. Структурно-функціональна організація вестибулярної сенсорної системи, її рецепторний, провідниковий і кірковий відділи. Сприйняття положення голови в просторі та напрямку руху.

   Вестибулярна сенсорна система

Велике значення для орієнтування людини у просторі має вестибуляр­на сенсорна система. Вона інформує ЦНС про положення голови, її пе­реміщення, як активні, так і пасивні.

Вестибулярний орган складається з двох частин: статолітового (отоліто-вого) апарату, утвореного маточкою і мішечком, і трьох півколових каналів. Він є філогенетично древнішим, ніж інші сенсорні системи, і виник для сприйняття такого складного впливу, як дія сил земного тяжіння (рис. 24).

Рецептори вестибулярної сенсорної системи належать до вторинно-чутливих механорецепторів. У них перед чутливими нейронами є спеціальні рецептивні клітини, в яких під час дії відповідного подразника виникає збудливий рецепторний потенціал (ЗРП). На аферентний нейрон збудження передається за допомогою трансмітера - ацетилхоліну, що виділяється з цієї клітини.

Рецепторні клітини вестибулярного органу війчастого типу згруповані у п'ятьох місцях: у трьох ампулах півколових каналів і макулах (плямах) маточки та мішечка. Кожна клітина містить один найдовший рухомий во­лосок - кіноцилій і 50-60 коротших - стероциліїв. У разі згинання пучка коротких війок у бік кіноцилію у мембрані клітини підвищується про­никність для №\ Це призводить до деполяризації - виникнення рецеп­торного потенціалу, внаслідок чого в синапс між клітиною та аферентним волокном виділяється трансмітер - ацетилхолін. Взаємодіючи з холіноре-цептором, він забезпечує виникнення генераторного потенціалу (ГП) в постсинаптичній мембрані аферентного волокна, який у разі сумації пере­ходить у ПД. У зв'язку з тим що від рецепторних клітин вестибулярного аналізатора постійно відводяться ПД навіть за відсутності дії подразника, то під час нахилу війок у бік довгого волоска частота ПД збільшується. Водночас у разі нахилу війок у протилежний бік частота ПД знижується. Таким чином, в обох випадках ЦНС виявляється "обізнаною" про зміну впливу подразника.

Отолітовий апарат

Рецептори мішечка і маточки сприймають зміни положення голови у просторі, швидкість зміни прямолінійного руху і пов'язані з цим подраз­нення (вібрація, коливання тощо). У мішечку і маточці війки рецепторних клітин занурені у структуру отолітової мембрани, яка містить криштали­ки карбонату кальцію, у результаті чого питома щільність отолітової мембрани у два рази вища, ніж щільність ендолімфи. Сила інерції, що ви­никає під час лінійних прискорень на початку чи вкінці рухів "угору -вниз", "уперед - назад", діє на ендолімфу та отолітову мембрану по-різно­му. Важча, а отже, й інерційніша мембрана на початку руху відстає від ру­ху ендолімфи, а під час гальмування пізніше зупиняється. У результаті са­ме в ці моменти і створюються умови для зсуву війок та виникнення збудження.

Отолітова мембрана маточки розташована у площині, близькій до гори­зонтальної, а мішечка - до вертикальної. У зв'язку з цим початок і закінчення горизонтальних рухів сприймаються переважно рецепторами маточки, а вертикальних - мішечка. Нахили голови також спричинюють "ковзання" мембрани, згинання війок і посилення деполяризації у відповідному відділі. Таким чином, за будь-якого положення голови кож­на з отодітових мембран, займаючи певне положення щодо своїх рецептор­них клітин, створює можливість для постійного його контролю. Рецепто­ри мішечка найчутливіші до лінійних прискорень, які створюються під час вібрації.

Півколові канали

Природним стимулом для рецепторів півколових каналів є_кутаві прискорення. Тут рецептивні клітини кожного каналу згруповані в їхніх ампулах, утворюючи ампульні гребені. Кожен гребінь складається із во­лоскових та підтримувальних клітин, над якими розміщена желатино­подібна перегородка (купула), яка розділяє ампулу. Ці рецепторні утвори омиває ендолімфа, питома маса якої мало відрізняється від желатино­подібної маси, тому війкові клітини цих відділів майже не реагують на лінійні прискорення.

Перетинчастий лабіринт кожного каналу завдяки наявності загальної частини утворює замкнуте, хоча й не зовсім ідеальне коло. Тіло рецепторної клітини і її війки під час обертального руху голови перебувають у різних умовах. Рідина (ендолімфа) через інерцію на початку руху залишається ще якийсь час нерухомою, а півколові канали разом з рецепторами вже руха­ються. Тому виникає різниця тисків по обидва боки купули. У результаті купула відхиляється у протилежний руху бік, війки згинаються, що призво­дить до виникнення рецепторного потенціалу. Збудження у рецепторах ви­никає як на початку, так і вкінці обертальних рухів голови, а також під час зміни швидкості обертання. За рівномірної швидкості обертання тіло кліти­ни і війки рухаються разом, і в цей час подразнення рецептора відсутнє.

У зв'язку з тим що півколові канали лежать у трьох площинах (хоча пе­редня частина горизонтального каналу піднята приблизно на 30°), рецеп­тори кожного з них сприймають зміни руху навколо відповідної осі обер­тання. У тому разі, якщо площина обертання розташована між півколовими каналами (не збігається з одним із них), то збуджуються ре­цептори різних ампул з різною інтенсивністю. Тому ми можемо сприйма­ти зміну швидкості обертання у всіх площинах.

Центральні відділи вестибулярної системи

Збудження від рецепторних клітин синаптично передається до денд­ритів нейронів присінкового вузла, що лежить на дні внутрішнього слухо­вого каналу. Аксони цих нейронів утворюють присінкову частину VIII па­ри черепних нервів і підходять до вестибулярних ядер моста мозку. Аксони цих ядер йдуть до ядер мозочка і спинного мозку. Частина воло­кон від вестибулярних ядер іде додаламуса, а звідти імпульси прямують до пдстч^+тральщд.звивини кори великого мозку. Крім того, нейрони вес­тибулярних ядер контактують з багатьма іншими відділами ЦНС: із ядра­ми III, IV, VI, X пар черепних нервів, ретикулярною формацією, гіпотала­мусом. Це зумовлює залучення багатьох функціональних систем організму до відповіді на подразнення вестибулярних рецепторів. У разі інтенсивного подразнення рецепторів вестибулярної системи виникають моторні рефлекси, очний ністагм (спочатку відбувається повільний пово­рот очного яблука в бік, протилежний обертанню, а потім швидкий рух у бік обертання, коли око ніби доганяє обертання голови), вегетативні роз­лади (зміна ЧСС, звуження судин шкіри, потовиділення, нудота та інші прояви, характерні для "морської хвороби").

У результаті поєднання активності нейронів вестибулярного нерва (це переважно функція отолітового апарату) і рухових ядер стовбура та мо­зочка зароджується багато моторних рефлексів, спрямованих на підтри­мання пози (положення).

Імпульси від вестибулярної системи, які проходять через таламус, над­ходять до скроневої ділянки кори великого мозку, де забезпечується аналіз отриманої інформації, а отже, і свідоме орієнтування у просторі.

ЗАКЛЮЧЕННЯ.

Підводячи підсумки лекції, можна зробити такі висновки :

1 – для гарного розуміння процесів нервової регуляції діяльності організму треба добре знати фізіологію ЦНС,

2 –всі відділи ЦНС тісно пов`язані між собою анатомічно і фізіологічно,

3 – знання особливостей фізіологічних процесів в нормі дозволить більш глибоко зрозуміти ті зміни, які відбуваються в організмі при хворобах, що для медичного працівника має велике значення.

А тепер для того , щоб з`ясувати , наскільки добре ви засвоїли матеріал лекції проведемо невелике тестування .

А. Тести для самоконтролю:

Із запропонованих відповідей виберіть правильну .