Механізм збудження фоторецепторів

У фоторецепторах відбувається взаємодія кванта світла з пігментом. Розглянемо ці процеси на прикладі добре вивченої взаємодії світла з родоп-

сином палички. Родопсин являє собою високомолекулярну, що складається з альдегіду вітаміну А - ретиналю і білка опсину.

Фотохімічні перетворення зорових пігментів починаються з поглинання ними фотона, в результаті чого розривається зв'язок ретиналю з опсином. У такому разі вивільнюються іони кальцію, які дифундують до плазматичної мембрани палички, що призводить до зменшення її проникності для Na+, у результаті чого в паличці виникає рецепторний потенціал (РП).

Родопсин паличок найчутливіший у разі дії хвилі довжиною 505 нм. Чутливі до світла пігменти колбочок, що складаються з ретиналю і фотопсину, мають піки чутливості: синьочутливі - 445 нм, зеленочутливі -535 нм і червоночутливі - 570 нм.

Обробка зорової інформації у нейронах сітківки

Нейрони сітківки включають чотири типи клітин:

- горизонтальні,

- біпо­лярні,

- амакринові і

- гангліозні.

Фоторецепторні клітини за допомогою синаптичних контактів передають сигнали на біполярні клітини. У свою чер­гу, біполярні клітини через синапс, передають збудження на дендрити гангліонарних клітин. Горизонтальні клітини поєднують кілька біполярних клітин з фоторецепторами, а амак­ринові - кілька біполярних клітин з однією гангліонарною. Біполярні, го­ризонтальні й амакринові нейрони можуть проводити збудження пасивно, у вигляді РП, без виникнення потенціалу дії. Потенціал дії виникає лише в гангліонарних клітинах, відростки яких дають початок зоровому нерву.

У нейронах сітківки під час передачі сигналів широко відбуваються процеси конвергенції і дивергенції. Біполярні клітини поєднують кілька фо­торецепторів, а кожна гангліонарна клітина на вході одержує імпульси від кількох біполярних клітин. У результаті відбувається конвергенція (сход­ження) зорових сигналів, провідне значення тут належить гальмівним клітинам - горизонтальним та амакриновим.

Ступінь дивергенції (розходження) залежить від величини дендритно­го дерева гангліонарної клітини і нейронів, що контактують з нею. У цент­ральній ямці і поблизу неї колбочки та палички через біполярні клітини контактують переважно з індивідуальними гангліонарними клітинами. Це забезпечує високу гостроту зору даного відділу сітківки. Чим далі до пери­ферії сітківки, тим вираженіший ступінь дивергенції гангліонарних клітин. На периферії до 300 паличок конвертує на одну гангліонарну клітину, що забезпечує в ній сумацію ЗПСП. У результаті під час розши­рення зіниці чутливість ока в сутінках підвищується за одночасного зни­ження гостроти зору. Сумарно в сітківці переважають процеси конвер­генції над дивергенцією, про що свідчить невідповідність кількості рецепторних клітин (125 млн) кількості аферентних нейронів гангліозних клітин (1 млн).

Механізм перетворення світлового сигналу на рівні рецепторних клітин полягає у наступному. У зв'язку з тим, що рецепторні клітини сітківки мають низький рівень мембранного потенціалу, в темряві через їхню пресинаптичну мембрану постійно виділяється деяка кількість трансмітера. Але цей трансмітер є гальмівним і не зумовлює деполяризації постсинаптичної мембрани, розташованої на біполярній клітині.

Надход­ження кванта світла спричинює збудження мембрани фоторецеп­тора, що знижує (або припиняє) виділення ним гальмівного трансмітера.