Фізіологія капілярів

Функціонально капіляри є найважливі­шою частиною кровоносної системи. Якщо серце нагнітає кров, артерії приносять, а вени відводять кров від капілярів, то капі­ляри здійснюють обмін речовин між кро­в'ю і тканинною рідиною, тобто виконують основну функцію системи кровообігу.

Кількісна характеристика капілярів. Діаметр капілярів більшості органів ва­ріює від 4 до 10 мкм, а довжина колива­ється в межах 400-900 мкм. Враховуючи, що в тілі людини міститься (4-5) • 10¹⁰ капілярів, їх загальна поверхня становить близько 1000 м², а разом з венулами, які також бе­руть участь в обміні між кров'ю і тканин­ною рідиною, вона досягає 1500 м².

Щільність капілярів у різних тканинах і органах неоднакова і залежить головним чином від метаболічної активності органа. Так, у серці, головному мозку та інших орга­нах ссавців з високим рівнем обміну речо­вий на 1 мм² площі перерізу тканини при­падає 2-2,5 тис. капілярів, а в скелетних м'язах — усього 400-800.

Стінка капіляра побудована з одно­го шару плоских ендотеліальних клітин і тонкого шару базальної мембрани, загальна товщина яких не перевищує 1 мкм.

У кровоносному капілярі відбувається на перший погляд не дуже значне знижен­ня тиску — з 30 мм рт. ст. в артеріальному до 15 мм рт. ст. у венозному кінці капі­ляра. Це зумовлено не тільки і не стільки витра­тами енергії тиску на переміщення крові в капілярі, скільки виходом плазми через стінку капіляра і зменшенням об'єму кро­ві в ньому. До того ж венозний кінець капіляра ширший, ніж артеріальний.

Рух крові в капілярах, як уже зазнача­лось, найповільніший порівняно з іншими судинами — 0,3-0,8 мм/с. Ця обставина, а також значна пористість і пов'язана з нею проникність стінки капіляра та над­звичайно велика поверхня капілярів орга­нізму забезпечують виконання основної функції капілярного русла — здійснення обміну речовин між кров'ю і тканинною рідиною, а через неї з клітинами тіла, тобто транскапілярний обмін.

Транскапілярний обмін відбувається за допомогою різних механізмів:

• дифузії,

• фільтрації,

• реабсорбції,

• активного тран­спорту.

Дифузія відбувається за наявності різниці концентрацій речовини і в напрям­ку від більшої концентрації до меншої, коли немає будь-яких перешкод. Стінка капіляра, точніше мембрани ендотеліальних клітин стінки, якраз і є такою перешкодою, яка обмежує дифузію водорозчинних мо­лекул. Через біліпідний шар мембрани єндотелію вільно проникають лише жиророз­чинні речовини, а також гази крові: кисень і вуглекислий газ. Отже останні дифунду­ють через усю поверхню капілярів. Вода також може проходити через мембрани клітин ендотелію, хоча й повільніше, ніж жиророзчинні речовини, а щодо водороз­чинних речовин, то вони можуть дифунду­вати лише крізь ультрамікроскопічні пори розміром 3-5 нм. Такі пори є між ендотелі-альними клітинами (мал. 40), вони також пронизують товщу цих клітин.

Обмін речовин шляхом дифузії крізь стінку капіляра, незважаючи на наявність перешкод, надзвичайно ефективний. За добу через капіляри дифундує 80 000 л води і 20 000 г глюкози. Щоб ці числа не здавались фанта­стичними, слід враховувати, що дифузія відбувається залежно від напрямку граді­єнта концентрацій в обидва боки і дифун­дуючі речовини багаторазово долають ка­пілярний бар'єр.

Фільтрація і реабсорбція. Фільт­рацією називають процес проходження розчину чи суспензії з часточками крізь пористу перегородку, причому розмір про­фільтрованих часточок обмежується роз­міром пор. Рушій­ною силою фільтрації є різниця гідростатичного тиску по обидва боки мембрани, тобто між тиском крові в капі­лярі і тиском тканинної рідини зовні капі­ляра.

Рух рідини крізь стінку капіляра відбувається під впливом двох протилежних сил: гідро­статичного і онкотичного тиску крові. Перший виштовхує плазму крові крізь пори за межі капіляра, а другий, створений білками плазми крові, які не проникають крізь, стінку капіляра, навпаки, утримує її. В артеріальному кінці капіляра гідростатичний тиск крові (Р_гк) становить 30мм рт. ст., а онкотичний (Р_ок) — 25 мм рт. ст. Унаслі­док переважання першого відбувається фільтрація. У венозному кінці капіляра Р_гк падає до 15 мм рт. ст., а Р_ок залишається майже без змін, що спричинює зворотний процес — реабсорбцію тканинної рідини назад у кров.

Різниця гідростатичного тиску крові й тканини зумовлює вихід плазми крові з капіляра, тоді як різниця між онкотичним тиском крові й тканини, навпаки, утримує плазму крові в капілярах. Сказане вище про фільтраційно-реабсорбційні процеси у капілярах стосується певною мірою й венул. Венули, як і ка­піляри, позбавлені середньої та зовнішньої оболонок стінки і відрізняються від остан­ніх більшим діаметром і тим, що утворю­ються внаслідок злиття кількох капілярів. Через стінку венул також здійснюється транскапілярний обмін — головним чином реабсорбція.

Цитопемпсис. Хоча відомо, що стінка капіляра непроникна для білків, проте білки крові виходять в інтерстиціальний (між­клітинний) простір. Вважають, що пере­несення білків крізь товщу ендотеліальної клітини здійснюється за механізмом, який дістав назву цитопемпсис у (мікропіноцитозу). Його механізм уявляється таким: на внутрішній поверхні капіляра в місці кон­такту молекули білка з мембраною ендотеліальної клітини в останній утворюється заглибина, в яку входить ця молекула. Потім ділянка мембрани в місці заглиб­лення разом з білком у ній відокремлюєть­ся від мембрани клітини і утворений міху­рець поволі рухається до зовнішнього боку ендотеліальної клітини і на її поверхні роз­кривається, випускаючи білкову молекулу поза клітиною. На відміну від процесів дифузії, фільтрації та реабсорбції цито­пемпсис є активним процесом. Він відбу­вається за рахунок енергії АТФ, але до цього часу не відомо, які чинники спричи­нюють утворення міхурця (інвагінацію) та його розкриття (ексвагінацію), що зу­мовлює напрямок і швидкість руху міхур­ця в цитоплазмі клітин.