V. Теорія функціональних систем п.К. Анохіна.

Велике визнання в розумінні фізіологічної регуляції різних процесів в організмі набула також розроблена у 30-60-ті pp. XX ст. теорія функціональних систем П.К. Анохіна.

Організм людини складається з органів, які для виконання своїх функцій часто об`єднаються один з одним і утворюють функціональні системи.

За Анохіним,

Функціональні системи - це динамічні організації, що саморегулюються, діяльність усіх складових компонентів яких сприяє отриманню життєво важливих для організму пристосувальних результатів (П.К. Анохін).

Функціональна система - це сукупність елементів організму, які, взаємодіючи між собою, забезпечують досягнення певного кїнцево-пристосовного результату.

П.К. Анохін виділив такі універсальні для різних систем вузлові механізми:

♦ корисний пристосувальний результат як провідний пункт функціональної системи;

♦ рецептори результату;

♦ зворотна аферентація від рецепторів результату до центральних утворень функціональної системи;

♦ центральна архітектура, що являє собою вибіркове об'єднання нервових елементів різних рівнів;

♦ виконавчі соматичні, вегетативні й ендокринні елементи, включаючи організовану цілеспрямовану поведінку.

П.К. Анохіним були виділені чотири групи пристосувальних результатів:

1) провідні показники внутрішнього середовища, що визначають нормальний метаболізм тканин ( тобто, показники гомеостазу);

2) результати поведінкової діяльності, що задовольняють основні біологічні потреби ( відчуття власного задоволення);

3) результати стадної діяльності тварин, які задовольняють потреби угрупування;

4) результати соціальної діяльності людини, що задовольняють її соціальні потреби, які зумовлені її становищем у певній суспільно-економічній формації( соціальне задоволення).

Центральна архітектура ( будова) функціональної системи, у свою чергу, теж складається із взаємопов'язаних та організованих у єдине ціле блоків (стадій):

♦ аферентний синтез - стадія функціонування системи, що ініціюється певною потребою, для задоволення якої і створюється згадана система; на цій стадії вирішується питання "що робити?", який же саме зараз потрібний результат; до компонентів аферентного синтезу входять - домінуюча на даний момент мотивація, установча аферентація, яка також відповідає даному моменту, пускова аферентація та пам'ять;

♦ прийняття рішення - ця стадія характеризується вибором основної для даного моменту "лінії поведінки";

♦ формування акцептора результату дії - визначає процес формування образу результату або мети системи;

♦ еферентний синтез - стадія, на якій відбувається динамічне об'єднання соматичних і вегетативних функцій для виконання цілеспрямованої дії;

♦ цілеспрямована дія - динамічна взаємодія соматичних, вегетативних і ендокринних компонентів, спрямована на досягнення мети системи; цілеспрямована дія відбувається під постійним контролем відповідних механізмів акцептора результату дії за допомогою зворотної аферентації, інформації (параметри, образ) про реально отриманий результат; при цьому відбуваються постійне порівняння, оцінка досягнутого та відповідна корекція дії;

♦ санкціонуюча стадія - якщо порівняння досягнутого результату через зворотну аферентацію відповідає запрограмованим якостям в акцепторі результату дії, то робиться висновок про задоволення даної потреби і поведінковий акт завершується.

Перший з них — афферентний синтез, в якому виділяють чоти­ри обов'язкових компоненти:

1) домінуючу мотивацію,

2) обстановкову та

3) пуско­ву афферентацію,

4) а також пам'ять.

Взаємодія цих компонентів зумовлює процес прийняття рішення.

Будь-яка цілеспрямована дія тварини або людини відбувається лише за наявності відповідної мотивації, що формується на основі потреби (фізіологічної, соціальної тощо). Якщо немає такої мотивації, поведінка не реалізується. Тому у ситої тварини неможливо виробити травний умовний рефлекс, оскільки немає мотивації голоду. Відповідно, для формування цілеспрямованої поведінки необхідна відповідна актуалізація (збудження) певних нервових центрів з одночасним пригніченням інших центрів. Тобто мотивація дії або поведінки має бути домінуючого.

Поведінковий акт залежно від довколишніх умов може здійснюватися по-різному, тобто обстановкова афферснтація визначає характер дії.

Третій компонент афферентного синтезу — пускова афферентація, тобто збудження, що безпосередньо викликає поведінкову реакцію. Зовнішній вияв умовного рефлексу починає розгортатися тільки в момент включення відповідного сигналу, який виконує роль пускового стимулу. Са­ме тому збудження, що виникає при дії такого конкретного подразника, на­зивається пусковою афферентацією.

Четвертим компонентом афферентного синтезу є пам'ять, тобто мину­лий досвід людини або тварини. Досягти однієї і тієї ж мети можливо різними способами, тому минула пам'ять підказує характер реакції або не­обхідну лінію поведінки індивіда.

Але перед тим як буде прийняте рішення, повинна здійснитися обробка всіх чотирьох компонентів афферентного синтезу, тобто їх порівняння, взаємодія. В основі афферентного синтезу лежить явище конвергенції (взаємодії) збуджень різної модальності на полімодальних нейронах мозку, які здатні відповідати збудженням на декілька подразників, причому не тільки сенсорних (звукових, зорових, тактильних та ін.), а й біологічно (і не тільки !) значущих (травних, больових тощо).

Ці нейродинамічні процеси зумовлюють диференціювання та оцінку можливих результатів діяльності певної функціональної системи до того як буде прийняте рішення щодо отримання цілком визначеного результату, тобто результату, що найбільше відповідає даній домінуючій мотивації в даній обстановці (ситуації).

Як стверджує Анохін, всі ці різномодальні збудження відбуваються на одному нейроні, де й проходить обробка інформації, тобто конвергенція збуджень на нейроні є універсальним робочим фактором його інтегративної діяльності. У цьому нейроні відбуваються складна переробка та перекоду­вання інформаційної значущості всіх численних збуджень, що надійшли до нього, в одне-єдане аксонне збудження. Відповідно, це збудження, що вихо­дить з нейрона, повинно мати дуже складне кодове значення, тобто за своїм інформаційним смислом має відповідати інтегративному стану цілого нейрона.

Афферентний синтез та прийняття рішення зумовлюють побудову про­грами дій, тобто формується специфічний набір ефферентних імпульсів, які повинні забезпечити периферійну дію, а потім і сполучення складових відповідного результату, що є основним завданням поведінкового акту.

Одночасно з програмою дій постає ще один важливий механізм функціональної системи — акцептор результату дії. Він являє собою мо­дель майбутнього результату дії, отриманого внаслідок виконання певної поведінкової реакції, копію того ефферентного набору імпульсів, який створюється на основі прийнятого рішення. Відповідно, одночасно з над­ходженням цього ефферентного образу імпульсів до виконавчих органів його копії повинні формувати в мозку модель (копію) майбутнього резуль­тату дії.

Якщо поведінковий акт виконаний неправильно або тільки частково, мо­зок отримує цю інформацію. Від виконавчих органів до нього надходить зворотна афферентація у вигляді розрядів афферентних імпульсів, і цей зворотний зв'язок є необхідним компонентом будь-якої функціональної сис­теми.

Якщо параметри результату дії не відрізняються від намічених, то зразок зворотної афферентації збігається зі зразком акцептора результату дії, і дія завершується. Коли такого збігу немає, виникає розузгодження акцептора результату дії зі зворотною афферентацією, що приводить до посилення орієнтуючої реакції тварини або людини, внаслідок чого знову запускається вся функціональна система і цикл повторюється до отримання очікуваних за програмою результатів.

Крім вищенаведених принципів організації функціональної системи, також існують основні принципи її функціонування.

♦ взаємоспівдії - системою можна назвати тільки такий комплекс вибірково залучених компонентів, у яких взаємодія та взаємовідношення мають характер взаємоспівдії компонентів для отримання сфокусованого корисного результату (щоб підкреслити основний механізм функціонування системи, П.К. Анохін у своїх роботах часто виділяв частку "спів" у слові взаємоспівдія);

♦ динамічності - зумовлює властивість системи бути пластичною, раптово міняти свою структуру задля досягнення запрограмованого корисного результату;

♦ ієрархічності - принцип функціонування та організації системи, який, з одного боку, відображає багаторівневість її внутрішньої реалізації, а з іншого - передбачає, що певна система також входить і до ієрархії системи вищого порядку;

♦ саморегуляції - принцип функціонування системи, що реалізується на основі механізму зворотної аферентації та апарату акцептора результатів дії задля досягнення запрограмованого результату;

♦ мінімізації - введення до структури функціональної системи лише тих елементів, що необхідні для отримання кінцевого результату, і відкидання всіх інших.

Перевага теорії функціональних систем перед іншими системними теоріями полягає в тому, що вона дає конкретні можливості для системного аналізу різних класів явищ природи й суспільства і є з'єднувальною ланкою між синтетичним і аналітичним рівнем досліджень.

Теорія функціональних систем дає змо­гу вивчати й оцінювати складні процеси в життєдіяльності цілого організму.

Теорія випереджаючого відображення дійсності — науковий підсумок, здійснений Анохіним з метою розкриття характеру життєвої ак­тивності організму. Вся історія тваринного світу показує вдосконалення цієї найдавнішої закономірності, яку Анохін називає випереджаючим відображенням дійсності. Ряд впливів середовища набувають при цьому сигнального значення, а ланцюги послідовних хімічних реакцій, що утвори­лися на цій основі, постають як тимчасові зв'язки.

Центральна нервова система розглядається як субстрат високої спеціалізації, який розвивався у вигляді апарату максимального і най-скорішого випередження послідовних і повторюваних явиш зовнішнього світу. Беззаперечно те, що умовний рефлекс в його сигнальній функції тлу­мачиться як окремий випадок високоспеціалізованих форм випереджаючого відображення дійсності.

Загалом теорія функціональних систем є досить ефективною спробою різнобічне й цілісно представити поведінковий акт у сукупності фізіологічних механізмів, що забезпечують поетапне його розгортання від початкового до кінцевого моменту.

VІ. Регуляція зі збурення та відхилення.

”Позитивний” і “негативний” зворотний зв’язок.

Загальна регуляція фізіологічних функцій.

Загальні принципи біологічної регуляції

Контури регулювання фізіологічних функцій

Кожний пристосовний результат досягається завдяки діяльності спеціалізованої регуляторної системи (за П. К. Анохіним, «функціональної системи»).

Саме для цього сформувалась у ході еволюції кожна функціональна система.

Клітина, орган, система органів чи організм у ціло­му можуть перебувати у двох фізіологічних станах: фізіологічного спокою та активної діяльності. Для підтримання функцій у кожному із зазначених станів використовується свій комплекс механізмів регулювання. Надійність їх функціонування досягається наявністю кількох контурів ре­рулювання.

Ці контури, з одного боку, можуть частково дублюватися, а з іншого - коригувати впливи один одного.

Можна виділити три основні рівні (контури) регулювання:

а) внутрішньоорганний;

б) внутрішньосистемний (системний);

в) міжсистемний.

Внутрішньоорганний контур регулювання грунтується на взаємодії структурних утворів органа з різними метаболітами, біологічно активни­ми сполуками, що утворюються у процесі його життєдіяльності, і місцеви­ми рефлекторними механізмами (в тих органах, де вони існують). Основ­ним фізіологічним завданням даного контуру регулювання є забезпечення гомеостатичних умов для функціонування органа.

Внутрішньосистемний контур регулювання формується на основі взаємодії нейрогуморальних механізмів: безумовних рефлексів і гормонів. Основним його завданням є координування роботи всіх органів, що вхо­дять до складу функціональної системи, для забезпечення виконання пос­тавлених перед нею завдань.

Міжсистемний контур складається з комплексу безумовних та умов­них рефлексів і гормонів. Завдяки цьому контуру забезпечуються міжсистемні зв'язки для організації адаптаційних реакцій організму. Для цього життєдіяльність органа і системи органів може обмежуватися з метою їх мобілізації для виконання найважливіших функцій. Наприклад, у системі дихання під час важкого фізичного навантаження дихальні рухи стають настільки інтенсивними, що дихання виконується через рот, а отже, вик­лючається носова порожнина з її функціями очищення та зігрівання повітряного потоку. У такому разі нерідко можуть порушуватися і гомеос­татичні параметри.

Крім того , виділяють біологічну регуляцію:

• внутрішньоклітинну (буває генною, ферментативною і біогенною),

• між­клітинну (гуморальною і нервовою),

• організменну (гуморальною і нервовою).

Тобто, усі регуляторні (функціональні) систе­ми організму за своєю будовою є контурами біологічної регуляції ("замкнутими системами", "системами зі зворотним зв'язком").

Кон­тури біологічної регуляції з погляду регуляторного механізму бува­ють:

• нервовими,

• гуморальними.

• нейрогуморальними.

Причому нервові механізми є основними.

Принципова їх будова однакова, а відмінності стосуються морфологічного характеру. Їхня фізіоло­гічна роль полягає в досягненні кінцевопристосовного резуль­тату.

В контурі біологічної регуляції можна виділити наступні елементи:

1. РП – регульований параметр, котрий завдяки біологічній регуляції:

- підтримується на необхідному рівні;

- змінюється в необхідному напрямку.

2. СП – слідкуючий пристрій (рецептори), що реєструють величину РП.

3. КП – керуючий пристрій – нервовий центр чи ендокринна залоза, що на основі аналізу інформації про величину РП, про її зміни, виробляє

керуючий сигнал (при нервовій регуляції – серія ПД, при гуморальній –

гормон) і посилає її до органів-ефекторів.

Нервовий центр як керуючий пристрій має такі структурні елементи:

- уставка – зберігає інформацію про необхідну величину РП;

- блок порівняння – порівнює інформацію про задану величину РП з її

реальною величиною, тобто встановлює наявність відхилень РП;

- блок управління – з урахуванням наявності чи відсутності відхилення РП від заданого рівня виробляє керуючий сигнал і посилає його до

органів-ефекторів.

4. ВП – виконавчий пристрій – органи-ефектори, які під впливом керуючого сигналу змінюють свою діяльність таким чином, що РП підтримується на заданому рівні чи змінюється в необхідному напрямку.

Перелічені вище елементи контура біологічної регуляції зв’язуються між собою каналами зв’язку, якими в контурі передається інформація:

- канал прямого зв’язку – по ньому передається керуючий сигнал від КП до ВП ( підтримка заданого рівня або зміна РП.

- канал зворотнього зв’язку – по ньому передається інформація з СП в

КП:

- про поточну величину РП;

- про ефективність керуючих сигналів, що вироблені КП і спрямовані на

усунення відхилення РП від заданого рівня або на його зміну в

потрібному напрямку.

КП, ВП, РП, СП за допомогою каналів прямого та зворотного зв’язку

утворюють замкнутий контур регуляції, котрий забезпечує здійснення регуляції “за відхиленням” (саморегуляції на основі негативного зворотнього зв’язку).

Ця саморегуляція здійснюється наступним чином:

певні чинники викликають зміни РП (його відхилення від заданного рівня), інформація про це сприймається рецепторами (СП) та по каналу зворотнього зв’язку (КЗЗ) надходить в КП, котрий оцінює ступінь відхилення , синтезується необхідний керуючий сигнал ( передача його до ВП по каналу прямого зв’язку (КПЗ) , зміна діяльності органів-ефекторів (ВП), відновлення потрібної величини РП (усунення відхилення).

У випадку роботи за режимом «відхилення» нормальний артеріальний тиск дорівнює 120/80 мм рт. ст. При його підвищенні зміни вловлюються бароре­цепторами дуги аорти (рецептори відхилення або "пристрій сте­ження"- 1). Це ще рецептори результату, які сприймають реальну інформацію.

Далі ця інформація (зворотна аферентація) передаєть­ся аферентними нервовими волокнами (каналом зворотного зв'яз­ку) у блок порівняння керуючого пристрою.

Блок порівняння порівнює отриману інформацію з тією, яка міститься в блоці пам'яті керуючого пристрою. Тут закладена уставка про нормальне значен­ня пристосовного результату даної системи (нормальний артері­альний тиск дорівнює 120/80 мм рт. ст. - регульований параметр).

Блок компенсації при відхиленні видає необхідну команду (керуючу інформацію) виконавчим органам - у даному разі це серце й судини. У результаті серце скорочується рідше й з меншою силою, розширю­ються судини опору. Наслідком буде зменшення артеріального тиску (нормалізація регульованого параметра).

Виконавчі, або ефекторні, органи - це вісцеральні органи та опор­но-руховий апарат.

Відхилення регульованого параметра є пусковим фактором для виникнення регуляторного акту.

Зворотна аферентація одночасно сигналізує про те, що пристосовного акту досягнуто. У деяких контурах існує "канал нерезультативного зворотного зв'яз­ку" - аферентні нервові волокна, якими до керуючого пристрою пере­дається інформація від рецепторів еферентних органів даної системи про стан цих органів під час їхньої діяльності (про параметри цієї діяльності).

Регуляція за відхиленням може підтримувати регульовані пара­метри на певному рівні ("стабілізацій" контури, в яких уставка є постійною величиною) або змінювати регульовані параметри (кон­тури "стежні", в яких уставка є змінною величиною).

За рахунок надходження до замкнутого контуру регуляції інформації по каналу зовнішнього зв’язку здійснюється регуляція “за збуреням”.

Збуреня – певний зовнішній чинник, інформація про дію якого сприймається рецепторами і передається до КП.

Регуляція “за збуреням” може відбуватися двома шляхами:

1. Збуреня може змінити РП відносно потрібного значення.

КП, отримуючи про це сигнал по контуру зв’язку, синтезує керуючий сигнал, котрий змінює діяльність органів-ефекторів (ВП) таким чином, що потрібне значення РП відновлюється. Наприклад, при дії на організм низької температури, інформація про це сприймається холодовими терморецепторами (СП2) ( передається до центру терморегуляції (КП), який викликає зміну діяльності виконавчого пристрою, завдяки якому зменшуються процеси тепловіддачі та активізуються процеси теплоутворення ( підтримується стала температура ядра тіла, не дивлячись на дію зовнішнього чинника.

2. Збуреня може вимагати зміни РП в певному напрямку.

КП, отримавши про це інформацію по КЗЗ, синтезує керуючий сигнал, котрий по КПЗ передається до ВП ( діяльність органів-ефекторів змінюється так, що РП змінює свою величину в потрібному напрямку. Наприклад, гемодинамічний центр (КП) при фізичній роботі (збуреня) отримує інформацію від пропріорецепторів працюючих м’язів (СП2). Ця інформація сигналізує КП про те, що у зв’язку з фізичною роботою необхідно змінити РП (системний артеріальний тиск). КП виробляє керуючий сигнал ( КПЗ направляє його до ВП ( серце скорочується сильніше і частіше – збільшення системного артеріального тиску (САТ). Інформацію про зміну САТ, про її відповідність рівню фізичного навантаження, КП отримує по КЗЗ.

При роботі контура "за збуренням" збудження через "пристрій стеження"-2 (екстерорецептори збурення - зорові, слухові) спричиняє зміну уставки.

Згадані рецептори вловлюють не "відхилення", а "збу­рення". Сам канал зовнішнього зв'язку теж сформований афе­рентними нервовими волокнами, якими інформація від "пристрою стеження"-2 надходить до керуючого пристрою.

Тепер цей самий контур за відомим механізмом підтримуватиме нову уставку. Стосов­но артеріального тиску ситуація буде приблизно така.

У спортсмена на старті (і тим більше під час інтенсивного м'язового навантаження) артеріальний тиск величиною 120/80 мм рт. ст. не зможе забезпечити таке кровопостачання м'язів, щоб не змінились їхні біохімічні показ­ники - р0₂, рС0₂, рН. Тому для запобігання цим змінам необхідно значно збільшити їх кровопостачання, що можливо в результаті підвищення перфузійного (системного артеріального) тиску. В ре­зультаті сильного передстартового збудження це й спостерігається у високотренованих спортсменів.

Ця регуляція має попереджувальний характер. Регуляторний акт не відновлює відхилення, що виникло, а запобігає його виникненню.

Окремі автори виділяють роботу конту­ра за прогнозуванням, коли збурювальне збудження ще не діє, але є сигнал, що воно незабаром почне впливати.

У більшості випадків, зокрема при роботі контура в режимі "за відхиленням", виникає так званий негативний зворотний зв'язок.

Він працює за принципом неузгодження, тобто включається тоді, коли в організмі вже настали певні відхилення від норми.

Однак спрацьовує позитивний зворотний зв'язок (контур діє в режимі "за збуренням"), запобігаючи можливим змінам. Це - зменшення тепловіддачі на холоді або навіть при одній згадці про вихід на холод ще до зміни тем­ператури ядра організму.

Позитивний негативний зв'язок - це також процес розвитку потенціалу дії та "хибного кола" при багатьох за­хворюваннях. Деполяризація клітинної мембрани може бути посилення сльозотечі (епіфора) для видалення піщинки зі слизової ока і захисний миготливий рефлекс на запобігання її пот­раплянню.