2) Подразливість і збудливість.

Жива клітина при здійсненні своїх функ­цій безперервно генерує і підтримує елект­ричні потенціали. Першу фізико-хімічну тео­рію електричних явищ у живих тканинах розробив у 1896-1906 рр. відомий україн­ський вчений, професор Київського універ­ситету В. Ю. Чаговець.

Він вважав, що електричні потенціали утворюються за ра­хунок різної швидкості дифузії основних фізіологічних йонів, насамперед йонів ву­гільної кислоти.

Проте пізніше було дове­дено, що основними йонами, які беруть участь у генерації електричних потенціалів клітин, є К⁺, Na⁺ , Са^{2 +} і Сl ^-.

Будь-яка клітина, окремі органи чи організм у цілому можуть перебу­вати в двох фізіологічних станах: фізіологічного спокою та активності.

Функціонально активний стан клітини називають збудженням, недіяльний — фізіологічним спокоєм.

Фізіологічний спокій не означає стану повної бездіяльності. Протягом цьо­го періоду продовжуються властиві для клітини метаболічні процеси і процеси проліферації, спрямовані на її збереження.

Перехід від фізіологічного спокою до активності відбувається завдяки тому, що всі живі клітини мають здатність до подразливості (реактивності), тобто здатність під впливом зовнішніх чи внутрішніх чинників (подразників) змінювати свою життєдіяльність.

Це виявляється, наприклад, у посиленні поділу клітин або його сповільненні, збільшенні секреції та інших про­цесів, властивих для даних клітин. Найхарактернішою ознакою подразли­вості є те, що енергія для відповідної реакції отримується за рахунок мета­болізму самої клітини.

Що ж таке подразливість, збудливість, подразник, подразнення і збудження.

Подразливість — це здатність переходити зі стану спокою в активний стан, тобто змінювати функції і структуру у відповідь на дію зовнішніх факторів, так званих подразників.

Процес дії зовнішньої сили — подразнення, а відповідь на нього — біологічна реакція. Біологічна реакція може бути локальною, тобто розвиватися лише в місці подразнення і не поширюватися на сусідні ділянки мембрани, а може поширюватися уздовж мембрани по всій клітині. У цьому випадку біологічна реакція називається збудженням.

Збудження — реакція у відповідь на подразнення, що проявляється в підвищеній діяльності клітин чи тканин.

Або

Збудження - це процес (у вигляді складної реакції на подраз­нення) на мембрані й у прилеглому шарі цитоплазми зі зміною проникності та появою іонних струмів, наслідком яких є розвиток певного електричного потенціалу. Воно властиве нервовим, м'язо­вим та залозистим клітинам, і тому вони називаються збудливими.

Властивість клітин відповідати на подразнення збудженням на­зивається збудливістю.

Проявом збудження є потенціал дії, а його параметрами - показни­ки збудження.

Мірою збудливості є мінімальна сила подразника, що викликає збудження. Ця мінімальна сила носить назву – поріг подразливості.

Характер біологічної реакції у відповідь залежить від типу тканини. Клітини епітеліальної і сполучної тканини здатні лише на місцеві реакції, що називають подразненням. Проте у процесі еволюції в організмі розвивалися тканини, більш високоорганізовані, з більш високим рівнем подразливості, здатні брати участь у пристосувальних реакціях. Вони названі збудливими тканинами. До них відносять нервову, м’язову і залозисті тканини. У цих тканин реакція у відповідь на подразнення настає швидко і проявляється дуже яскраво.

Подразники, будь-які зовнішні або внутрішні, поділяють за двома ознаками: силою і природою.

За природою подразники поділяються на зовнішні і внутрішні.

Так, зовнішні за природою можуть бути фізичними, хімічними, біологічними і т. д.

Внутрішні — фізіологічно активні речовини: гормони, продукти обміну речовин, що змінюють діяльність органів і виробляються в самому організмі.

За силою подразники поділяються на підпорогові, порогові і надпорогові. Маленька сила подразника не викликає збудження і називається підпороговою. Збудження з’явиться лише тоді, коли ця сила досягне певної величини, при якій починає розвиватися реакція у відповідь.

Тому порогова сила — це мінімальна сила, здатна викликати реакцію тканини, збудження. Її також називають порогом подразнення.

Сила подразника нижче порогової — підпорогова, вище — надпорогова.

По відношенню клітин і тканин до видів подразника (світло, звук, механічна сила, хімічні фактори і т. д.) всі пордразники поділяються на дві групи: адекватні і неадекватні.

Адекватні — це специфічні для даного виду рецепторів клітин подразники, до яких у процесі еволюції рецепторний апарат пристосувався шляхом підвищення збудливості. Поріг збудження в таких подразників дуже низький. Наприклад, вухо сприймає механічні коливання середовища із силою 10–18 Дж.

Неадекватні — це подразники, що не відповідають біологічним особливостям тканини. Вони викликають збудження, коли з’являється ушкодження. Наприклад, рецепторні клітини вуха й очей можутьзбуджуватися при дії значної механічної сили — ударі.

3)Транспорт йонів через мембрани.

(Транспорт йонів та інших речовин через мембрани, його види, механізм реалізації. Йонні канали та помпи, види та функції. Фактори, які впливають на транспорт йонів через мембрани).

Транспортування речовин через мембрану

Перехід різних сполук через мембрану залежить від:

• величини їхньої молекули,

• заряду,

• а також розчинності в ліпідах.

Транспортування речовин відбу­вається за кількома механізмами і тому може бути:

• пасивним,

• первинно-активним і

• вторинно-активним,

• піноцитозом та

• ендоцитозом.

Розберемо детально кожен з них.

Транспорт речовин іде у двох напрямках:

- у клітину (ендоцитоз) і

- з неї (екзоцитоз).

Ендоцитоз

Шляхом ендоцитозу в клітину проникають великі частинки. Цей шлях має дві основні форми:

- піноцитоз і

- фагоцитоз.

За допомогою піноцитозу клітина поглинає маленькі краплі розчинених поживних речовин з позаклітинної рідини, особливо молеку­ли білків.

Піноцитоз — процес поглинання клітиною різних субстратів, при якому інвагінація її мембрани завершується утворенням піноцитарного пухирця навколо поглиненого матеріалу.

У піноцитозі бере участь клітинна мембрана більшості клітин, але особливо характерні ці механізми для макрофагів. У цих кліти­нах постійно близько 3% клітинної мембрани бере участь в утворенні візикул, які мають діаметр близько 100-200 нм. Типовим прикладом є ме­ханізм поглинання білків.

У заглибленнях поверхні мембрани клітини розміщені рецептори для зв'язування з білком. На внутрішній поверхні клітини до цієї ділянки примикає фібрилярний протеїн (клотрин) з актоміозиновими білками. Взаємодія білка, що поглинається, з рецептором призводить до поглиблення ямки, а скоротливі білки замикають її краї, у результаті цього утворюється ізольована візикула, в якій разом зі сполу­кою, що поглинається, виявляється частина позаклітинної рідини. Потім візикула відокремлюється від мембрани і надходить усередину клітини, де ензими лізосом розщеплюють білок, що надійшов. Ці процеси енергозалежні, а для скорочення актоміозину потрібен ще й кальцій.

Явище поглинання субстратів істотно відрізняється від явища проникності. Поглинений матеріал знаходиться поза клітиною, так само, як їжа, що міститься в просвіті кишечника знаходиться поза тілом. Для того, щоб поглинений субстрат зміг включитися в обмінні процеси клітини, він повинний проникнути через мембрану пухирця. Тому що мембрана пухирця, що утворюється в процесі цитозу, власне являє собою фрагмент плазматичної мембрани, то можна припустити, що вона зберігає і її властивості.

При піноцитозі утворюються піноцитарні пухирці діаметром (200– 700 нм). Субстрати, включені в клітину в процесі піноцитозу, здебільшого піддаються розпаду. Контакт лізосом із вмістом піноцитарних пухирців призводить до того, що останній розпадається до низькомолекулярних сполук. Разом з тим деякі поглинуті молекули зберігаються незміненими і можуть впливати на клітину. Піноцитоз спостерігається в найрізноманітніших клітин. Він особливо розвинутий у клітин епітелію тих органів, де відбувається процес всмоктування.

Фагоцитоз використовується для поглинання великих об'єктів, таких, як бактерії, клітини, частинки зруйнованої тканини.

Фагоцитоз – це здатність клітин поглинати і перетравлювати різні часточки живої і неживої матерії. Клітини (тканинні макрофаги і лейкоцити) завдяки фаго­цитозу здатні поглинати субстанції, які набагато більші, ніж білкова моле­кула. Цей процес перебігає у 4 стадії : наближення, прилипання, поглинання, перетравлювання.

Спочатку відбувається зв'язування рецептора клітини з протеїном чи полісахаридом мембрани бактерії або клітини, яка загинула. Коли починається інвагінація мембрани, то все нові й нові ділянки мембрани фагоцита зв'язуються з лігандами об'єкта, і поступово клітина, що фагоцитується, виявляється зануреною у фагоцит. Скоротливі білки замикають пере­шийок і просувають візикулу всередину клітини, де під впливом ензимів фагоцитований об'єкт розщеплюється.

Під час фагоцитозу клітина обхвачує об’єкт мембраною, що розпластується навколо нього. Таке обволікання об’єкта відбувається звичайно за участю мікрофіламентів. Коли мембрана цілком обхватить фагоцитуючу частку, відбувається злиття її країв. Фагоцитозом поглинаються речовини або тверді частки діаметром понад 1 мкм.

Фагоцитарну активність мають лейкоцити (мікрофаги — нейтрофіли, еозинофіли, базофіли; макрофаги — моноцити, великі лімфоцити); гістіоцити сполучної тканини; купферівські клітини печінки; альвеолярні макрофаги, макрофаги лімфовузлів, селезінки. Облямовані пухирці діаметром 60–70 нм беруть участь у сортуванні білків на плазматичній мембрані. Участь цих структур у процесі селективного (тобто залежного від рецепторів) ендоцитозу було виявлено у 1976 році. Рецептори різних лігандів на клітинній поверхні збираються в структурах, називаних облямованими ямками. Ці ямки впинаються і відриваються, утворюючи облямовані пухирці, що доставляються в лізосоми. Більша частина білків плазматичної мембрани виключається з облямованих ямок. Такий ефект концентрування одних білків і виключення інших приводить до підвищення концентрації рецепторів у 103–104 разів у порівнянні з іншими білками мембрани. Таким чином, облямовані пухирці являють собою справжню машину для сортування. Основний білок облямованих пухирців — клатрин. Облямовані пухирці з клатрину, безсумнівно, є найважливішими переносниками при мембранному транспорті (транспорт холестеролу в складі ліпопротеїнів низької щільності і т. д.).

Після ендоцитозу рецептори багато сотень разів повертаються на клітинну поверхню для повторного використання, і в той же час ліганди, зв’язані з ними, ефективно руйнуються. (Рецептори потім повертаються в плазматичну мембрану, а ліганди доставляються в лізосоми).