Типи рухливості окремих елементів мембрани:

а – латеральна ( бічна) рухливість ліпідів, б – обертальні рухи, в – латеральна рухливість білків, г – « фліп – флоп» ліпідів, д – « фліп – флоп» білків.

Таким чином, для подвійного шару фосфоліпідів характерною є постійна зміна стану з висо­кою рухомістю його компонентів. Рухомість мембрани полегшує процеси транс­порту речовин через неї.

Фосфоліпідні фракції, що підтримують клітинні мембрани у стані рідкої фази, в різних умовах життєдіяльності можуть змінюватися. Так, наприклад, з появою великої кількості гормонів, що характерно для стре­су та інших подібних станів, може зростати швидкість утворення гідроперекисів ліпідів, які підсилюють сегментарну рухомість фосфоліпідів. Це істотно змінює властивості мембран, зокрема їх проникність. А за умови старіння відбувається нагромадження вільних радикалів і знижується синтез фосфоліпідів, що підтримують мембрани у стані рідкої фази.

Бімолекулярний шар ліпідів є матриксом, каркасом мембрани, в який за­нурені білкові молекули, що утворюють канали для води і йонів, формують йонні насоси тощо (мал. 109, а).

Окремі фрагменти молекул фосфоліпідів чинять тепловий рух, що відіграє важливу роль:

1) у взаємодії ліпідів з білками;

2) у процесах транспорту речовин через мембрану;

3) у проникності (рис. 2).

Підвищенню рухливості мембрани сприяє наявність у молекулі ліпідів коротколанцюж-

кових жирних кислот і розгалужених ланцюгів. Чим вищий ступінь їхньої ненасиченості, тим сильніше виражений ступінь розрідженості мембрани.

Ферментативна активність і пасивний транспорт тісно пов’язані з рухливістю мембранних ліпідів.

Білки мембран. Ззовні і зсередини до ліпідів прилягають два білкові шари Частка білків становить близько 55% речовини мембран.

Але, на відміну від ліпідів, білки не скрізь утворюють суцільні шари.

Час життя білків становить від двох до п'яти днів, тому в клітині на полісомах йде постійний синтез білків мембран.

Більшість функцій мембран зумовлені їх білковими компонентами.

Білки виконують функції:

• іонних каналів,

• помп,

• ензимів,

• рецепторів.

Ак­тивність і функції білків залежать як від них самих та їх щільності на мембрані, так і від ліпідів мембран.

Білки мембрани бувають двох видів:

• інтегральні,

• периферійні.

Інтегральні білки про­низують мембрану наскрізь. Вони можуть входити до складу іонних каналів, виконувати роль ензимів та переносників через мембрану великих молекул. Більшість з них за своїм хімічним складом є глікопротеїнами.

Їхня вуглеводна частина виступає з клітинної мембрани назовні і може бути носієм антигенів або рецептором, що зв'язується з мо­лекулами гормонів.

Глікопротеїни утворюють також адгезивні молекули, які сприяють прикріп-

ленню клітин одна до одної.

Інтеґральні мембранні білки при фізіологічній температурі також здійснюють різні рухи ( див мал.).

Периферійні білки вбудовані на різну глибину між ліпідами. Вони локалізовані на поверхні мембрани і зв'язані з нею переважно слабкими електростатичними силами.

Периферійні білки переважно представлені ензимами (ацетилхолінестераза, фосфатази тощо).

Так як і полярні ліпіди, периферичні білки мають одну полярну область і одну неполярну (домен).

У полярній області білкової глобули, що знаходиться в контакті з водою, зібрані іонізовані залишки амінокислот і всі ковалентно зв’язані вуглеводні залишки.

У неполярній області відсутні іонізовані і вуглеводні залишки. Ця область білкової глобули занурена в гідрофобну внутрішню частину мембрани

За функціональними особливостями мембранні білки всіх клітин ділять на 5 класів ( див. рис 2.1):

- білки-насоси,

- білки-канали,

- білки-рецептори,

- ферменти і

- структурні білки.

Білки-насоси витрачають метаболічну енергію АТФ для переміщення іонів і моле­кул проти концентраційних і електрохіміч­них градієнтів і підтримують необхідні кон­центрації цих молекул у клітині.

Білки-канали являють собою шляхи ви­біркового перенесення іонів і заряджених молекул. Механізм перенесення пов'язаний з конформацією білка-каналу, в результа­ті якої він відкривається або закривається. Багато білків-каналів зв'язані з білками - рецепторами .

Білки-ферменти: володіють високою каталітичною активністю, полегшують або уповільнюють протікання хімічних реакцій як у самій мембрані, так і на її поверхні.

Структурні білки: забезпечують поєднання клітин у тканини і органи. Вони також відіграють важливу роль у підтриманні разом з білками цитоскелета форми клітин.

Скорочувальні білки, що мають АТФазну активність, тобто здатність розщеплювати АТФ із утворенням АДФ і фосфату, беруть участь у процесі екзоцитозу.

Білки-рецептори ( є периферичними білками) представлені білкови­ми молекулами, які "впізнають" ту чи іншу біологічно активну речовину – ліганд ( гормон, БАР, тощо), за до­помогою складних біохімічних перетворень контактують з ним, кодують і передають інформацію про характер цих взаємодій у клітину. Від характеру взаємодії рецептора з лігандом значною мірою залежить кінцевий фізіологічний ефект дії останнього.

Рецептор мо­же бути самостійною структурою, вбудованою у мембрану у вигляді інтег­рального білка, або частиною інших функціональних білків і регулювати їх активність. Для одного і того ж хімічного агента на мембрані може бути кілька рецепторів й ефект взаємодії субстрату з ним не тільки не подібний, а й у деяких випадках навіть діаметрально протилежний. Так, у разі взаємодії гормону мозкового шару надниркових залоз адреналіну з А-ад­ренорецептором спостерігається звуження кровоносної судини, а з В-рецептором - розширення.

Рецептори мембрани здатні сприймати хімічні або електричні сигнали. Результатом цього є хімічна модифікація мембранних білків й утворення "посередників" - месенджерів - речовин, що забезпечують зміну швидкості та напрямку біохімічних процесів у клітині , а значить, зміну її функції.

Такими посередни­ками( месенджерами) можуть бути:

- іони кальцію.