8)Проходження імпульсу по нервовим волокнам

(Механізм проведення нервового імпульсу мієліновими та безмієліновими нервовими волокнами. Швидкість проведення збудження, фактори, від яких вона залежить)

Нервові волокна являють собою відростки (аксони) нервових клітин. Безліч нервових волокон утворюють нервовий стовбур (нерв).

Нервове волокно складається з осьового циліндра, покритого плазматичною мемб­раною.

Вміст нервового волокна - аксоплазма, пронизана нейрофібрила­ми, мікротубулами і транспортувальними філаментами. За допомогою цих структур здійснюється перенесення речовин уздовж аксона в обох нап­рямках (білків, трансмітерів, мітохондрій).

За своєю будовою нервові волокна можуть бути мієлінізовані (м'якотні) та немієлінізовані (безм'якотні).

Будова мієлінізованого волокна

1 – ядро шванівської клітини, 2 - шванівська оболонка, 3 – шар мієліну, 4 – перехват Ранв`є, 5 – аксоплазма.

Мієлінізовані волокна укриті мієліновою оболонкою, яка складається переважно з ліпідів і тому є електричним ізо­лятором. Крім того, вона виконує і трофічну функцію. Мієлінова оболонка через однакові проміжки переривається, утворюючи ділянки, не покриті мієліном, шириною близько

1 мкм - перетяжки Ранв'є.

Ці місця пронизані численними іонними каналами, завдяки чому вони є електрозбудливими частинами аксона і в них може розвиватися ПД. Відстань між сусідніми пе­ретяжками складає 0,2-2 мкм залежно від товщини нервового стовбура: чим він товстіший, тим ця відстань більша.

Немієлінізовані волокна не ма­ють мієлінової оболонки і вкриті тільки шванівськими клітинами, між шванівськими клітинами і осьвим циліндром є щілина 15 нм ( 150 А) , яка заповнена міжклітинною рідиною. У зв`язку з такою будовою поверхнева мембрана осьового циліндру сполучається з оточуючою волокно міжклітинною рідиною. Тому збудження у них може виникати будь-де. При нанесені подразнення на таке волокно відбувається двобічне розповсюдження збудження.

Проведення збудження вздовж нерво­вих волокон здійснюється за допомогою місцевих (локальних) струмів, які вини­кають між збудженою (деполяризоваиою) і нормально поляризованою ділянками волокна.

Збуджен­ня, що виникає у певній частині мембрани клітини, роз­повсюджується вздовж нервового або м'язового волокна.

Це відбувається тому, що збуджена ділянка стає дже­релом утворення місцевих колових струмів, тобто на­правленого потоку електронів між збудженою і ще не збудженою ділянками мембрани клітини (рис. 11).

На поверхні волокна струм тече від незбудженої до збудже­ної ділянки, а всередині волокна — навпаки. Утворюєть­ся коло струму, яке пронизує мембрану на певній відста­ні від збудженої ділянки у висхідному напрямку. Такий трансмембранний потік викликає конформацію білків, мембрани, що утворюють натрієві канали і трансмем­бранний потік натрію всередину мембрани в сусідній ді­лянці. За цим виникають деполяризація мембрани кліти­ни і розвиток локального потенціалу.

Коли деполяризація досягає критичного рівня, з'явля­ється новий генеративний потенціал дії і процес збуджен­ня переміщується на наступну ділянку.

Далі виникає ефекторний механізм: попереду хвилі збудження розпов­сюджуються хвиля локального, або кільцевого, електрич­ного струму. Електричне поле кільцевого струму, що пе­ретинає незбудливу частину мембрани, розповсюджуєть­ся на значну відстань від місця збудження і у віддалених частинах виникає посилення збудження, а у частині, що розташована поруч із збудженою ділянкою мембрани, розвивається нове збудження.

Так ПД розповсюджуєть­ся по всій поверхні нервового волокна, якої б довжини воно не було (1 м або й більше), без зниження своєї ве­личини (120 мВ), тобто не затухаючи (бездекрементно).

У м'язових і немієлінових нервових волокнах збуджен­ня розповсюджується безперервно «від крапки до крап­ки»,

по мієліновому нервовому волокну — стрибкоподіб­но від одного вузла до іншого, а інколи перестрибує через 2—4 вузли. Такий тип проведення збудження нази­вається сальтаторним. Воно можливе тільки тому, що кільцевий струм, який перетинає ще незбуджену мем­брану, в 5 разів вищий, ніж пороговий для виникнення потенціалу дії. Ця властивість кільцевого струму нази­вається фактором гарантії. Швидкість сальтаторного роз­повсюдження значно вища, ніж безперервного. У сальтаторному вона досягає 120 м/с, а у безперервному м'я­зовому волокні — 0,5 м/с і менше.

Розмір ділянки волокна, в якій розви­вається збудження, залежить також від амплітуди ПД: чим більша його амплітуда, тим більша ділянка волокна охоплюється критичною (пороговою) деполяризацією клітинної мембрани. Відношення амплі­туди ПД до критичного рівня деполяри­зації клітинної мембрани називають гаран­тійним чинником :

Звідси виходить, що загалом швидкість поширення збудження залежить як від ка­бельних властивостей, так і від збудли­вості волокна:

Отже, чим вищий гарантійний чинник , тим більша швидкість поширення збу­дження і навпаки.

У нервових волокнах гарантійний чинник звичайно становить 5-6, а отже, потенціал дії має значний запас надійності. Тому, щоб, заблокувати проведення нервових імпульсів, потрібно або значно підвищи­ти рівень порога деполяризації мембрани (знаменник), або значно знизити амплі­туду ПД (чисельник). Місцевоанестезуючі засоби (новокаїн, кокаїн) спричинюють обидві ці зміни одночасно.

Довжину збудженої ділянки можна об­числити за такою формулою:

Експериментально встановлено, що

швид­кість проведення збудження в нервовому волокні прямо пропорційна сталій довжи­ни волокна (Х_м) і обернено пропорційна сталій часу мембрани (т_м):

У немієлінізованих волокнах швидкість поширення ПД залежить і від опору ак­соплазми аксона. Цей опір, у свою чергу, зумовлений діаметром волокна: чим мен­ший діаметр, тим більший опір. У тонких аксонах великий опір аксоплазми негатив­но впливає па електричну провідність і змен­шує довжину локального ланцюга, до яко­го входить тільки та ділянка, що розміщена безпосередньо попереду від ПД. Тому швидкість поширення збудження в тонких волокнах найменша (до 0,5 м/с).

Рис. 2.11. Схема проведення потенціалу дії по безміеліновому нервовому волокну: А - зона рефрактерності, Б - зона збудження, В - зона спокою

Ось чому в процесі еволюції зростання швидкості проведення збудження в нервах відбувалося насамперед за рахунок збіль­шення діаметра волокна. В немієлінізоваиих во­локнах швидкість поширення збудження прямо пропорційна діаметру волокна, тобто вона тим більша, чим більший діаметр волокна.

Крім того, швидкість поширеня збуджен­ня тим більша, чим нижчий опір зовніш­нього середовища. Так, у гігантському ак­соні кальмара швидкість поширення збу­дження в нерві, що перебуває у морській воді, на 80-140 % вища, ніж у нерві, що перебуває поза водою. Це підтверджує значення локальних колових струмів у по­ширенні збудження. Ось чому збільшен­ня зовнішнього опору (занурення аксона в олію) зменшує швидкість поширення збудження.

За швидкістю проведення збудження нервові волокна поділяються на три групи:

- А - мієлінові, швидкість 70-120 м/с (наприклад, аксони мото­нейронів передніх рогів спинного мозку);

В - мієлінові, швидкість 3-18 м/с (наприклад, прегангліонарні волокна автономної нервової системи);

С -безмієлінові, швидкість до 3 м/с (наприклад, постгангліонарні волокна сим­патичної нервової системи).

Закони проведення збудження по нервовому волонку.

1. За­кон анатомічної і фізіологічної ціліс­ності волокна — проведення збудження в нерві можливе лише за умови його абсо­лютної цілості і нормального функціональ­ного стану. Проведення збудження

пору­шується після перерізання нервових воло­кон, у разі блокади натрієвих каналів у випад­ках різкого локального охолодження тощо.

2. Закон двобічного проведення збудження — у штучних умовах експе­рименту на ізольованому відрізку нерва збудження поширюється в кожному нерво­вому волокні в обох напрямках від точки подразнення. У цьому легко переконатись, розмістивши подразнювальні електроди посередині нерва, а відвідні — па обох його кінцях. У момент подразнення обидві пари відвідних електродів майже одночас­но фіксують появу ПД. У природних умо­вах в організмі збудження в кожному нер­вовому волокні поширюється тільки в од­ному напрямку, а зворотний шлях йому перекрито рефрактерністю раніше збудже­ної ділянки. В межах ЦНС збудження завдяки хімічним сипансам також поширю­ється лише ортодромно — по аксону через сииаптичпу щілину до наступної клітини. Що стосується більшості нервів, які є зміша­ними, то в них збудження поширюється в обох напрямках: висхідними (аферентни­ми) волокнами до нервових центрів (до­центрово), а низхідними (еферентними) — до ефекторів (відцентрово). І в обох випад­ках це є ортодромне, тобто нормальне, при­родне за напрямком проведення збудження.

3. Закон ізольованого проведення збудження. У нервовому стовбурі, що складається із безлічі нервових волокон, збудження з одного нервового волокна на сусідні не передається. Це забезпечує точність, локальність рефлекторних реакцій. Ізольоване проведення збудження забезпечується тим, що опір мембрани нервового волокна набагато більший, ніж міжклітинної рідини. Тому вихровий струм поширюється (розгалужується) по аксоплазмі та міжклітинній рідині, не захоплюючи мембрану сусідніх нервових волокон. У мієлінізованих волокнах ізольованому проведенню сприяє також і мієлінова оболонка, яка ізолює волокна одне від одного.

В умовах асинхронної активності окремі во­локна функціонують цілком ізольовано одне від одного. Щодо передачі збудження з одного волокна на інше в межах нерва, то така можливість виникає при одночасній активації значної частини волокон цілого нерва, та й то, ймовірно, у випадках патоло­гічного стану нерва.

ЗАКЛЮЧЕННЯ.

Підводячи підсумки лекції, можна зробити такі висновки :

1 – для гарного розуміння роботи організму в нормі треба знати закономірності фізіологічних процесів,

2 – робота організму підпорядковується регуляторним системам, які швидко реагують на зміни в зовнішньому середовищі і забезпечують підтримку гомеостазу,

3 – знання особливостей фізіологічних процесів в нормі дозволить більш глибоко зрозуміти ті зміни, які відбуваються в організмі при хворобах, що для медичного працівника має велике значення.

А тепер для того , щоб з`ясувати , наскільки добре ви засвоїли матеріал лекції проведемо невелике тестування .

А. Тести для самоконтролю:

Із запропонованих відповідей виберіть правильну .