Значення швидкості наростання сили подразника.

Пороговий або надпороговий подразник повинен досягати свого значення досить швидко. Як­що швидкість наростання подразнення буде невеликою, то ПД може не ви­никнути.

Справа в тому, що за той час, поки сила подразнення буде досяга­ти порогового значення, встигне розвинутися натрієва інактивація у мемб­рані ( тобто натрій припинить поступати в клітину), підвищиться калієва провідність мембрани і ПД не виникне.

Це явище називається акомодацією тканини, тобто її пристосуванням до повільного наростання сили подразнення.

Критерієм акомодації є критичний нахил -мінімальна швидкість наростання сили подразника, за якої виникає ПД.

Криві акомодації нервового волокна.

По осі абсцис відкладено тривалість зростання сили струму; по осі ординат — величини порогів у міліам­перах. Нахил тонких ліній до осі абсцис відповідає зростанню сили подразнень. При повільному зростанні струму падає збудливість, зростає поріг сили.

6) Рефрактерність.

(Зміни збудливості клітини під час розвитку ПД.

Періоди абсолютної та відносної рефрактерності, механізм походження, фізіологічне значення)

Якщо прийняти рівень збудливості в умовах фізіологічного спокою

за норму, то при збудженні ця величина змінюється.

Зміна збудливості в ході розвитку піку ПД і після його завершення включає

послідовно кілька фаз.

У період розвитку початкової деполяризації (до досягнення критичного рівня деполяризації) збудливість підвищується в порівнянні з початковою.

Під час деполяризації, тобто при повній зайнятості «натрієвого» механізму, а потім інактивації натрієвих каналів спостерігається повна незбудливість або абсолютна рефрактерність. У цей період часу навіть сильний подразник не може викликати збудження.

Тривалість абсолютного рефрактерного періоду визначає лабільність тканини, тобто максимальну кількість хвиль збудження, які можуть ви­никнути за 1 с у даній мембрані. Наприклад, якщо клітина здатна генеру­вати за 1 с максимум 200 ПД, то її лабільність дорівнює 200.

Зрозуміло, що чим довший період абсолютної рефрактерності, тим лабільність менша, оскільки черговий ПД може виникнути лише тоді, коли рефрактерність уже закінчилася.

Фаза деполяризації змінюється фазою реполяризації, під час якої, відбувається реактивація натрієвих каналів і зниження калієвої провідності. Тому в цій фазі збудливість уже з'яв­ляється і поступово збільшується, усе ще залишаючись нижчою, ніж вихідний рівень. Виникає період зниженої збудливості, або період віднос­ної рефрактерності, коли може відбутися розвиток другого ПД, якщо повторний подразник буде досить сильним (надпороговим).

Під час слідової деполяризації збудли­вість клітини підвищується (фаза екзаль­тації). Фаза екзальтації ще називається фазою підвищеної збудливості, або супернормальності. У цей час подразник навіть підпорогової сили здатний поновити розвиток ПД. Супернормальний період може спостерігатися не у всіх збудливих клітинах.

Під час слідової гіперполяризації — збудливість знижується, оскільки значення МПС у цей час зростає, при цьому збільшуєть­ся і критичний (пороговий) рівень депо­ляризації мембрани В цю фазу спостерігається субнормальность — знижена збудливость.

Рис. 2.12. Зміна збудливості мембрани при генерації потенціалу дії:

1 - латентний період; 2 - локальний потенціал; 3 - деполяризація; 4 - реполяризація; 5 - слідова деполяризація; 6 - слі­дова гіперполяризація; АРП - абсолютний рефрактерний період; ВРП - відносний рефрактерний період

Після закінчення цієї фази відновлюється початкова збудливість тканини.

Тривалість фаз збудливості для різних типів нервових волокон і різних клітин істотно відрізняються.