Вплив підпорогового подразнення на тканину

При дії подразника на мембрану спочатку виникає її деполяризація тільки в місці подразнення. Ця деполяризація називається локальною відповіддю або локальним потенціалом. Цей процес зумовлений переміщенням іонів через канали мембрани. Особливості його полягають у тому, що він:

1) залежить від сили подразника;

2) зникає після припинення подразнення;

3) здатний до сумації;

4) не здатний до незатухаючого поширення.

Локальний потенціал — це одна із форм місцевої відповіді на подразнення.

Підпороговий подразник не спричинює розвитку ПД, однак мембрана реагує на дію цього подразнення підвищенням проникності для іонів натрію. Чим більша сила підпорогового подразнення, тим більше відкри­вається натрієвих каналів і тим більше деполяризується мембрана. Така деполяризація називається локальною (місцевою) відповіддю. Ло­кальна відповідь являє собою місцеве збудження.

Зі збіль­шенням сили підпорогового подразника деполяризація досягає так зва­ного критичного рівня деполяризації (КРД), коли збільшення натрієвого потоку в клітину збільшує деполяризацію, а деполяризація підсилює натрієвий потік (вони стимулюють один одного). Це явище одержало наз­ву регенеративної деполяризації, або деполяризації, що самопоновлюється.

Починаючи з цього моменту всі натрієві канали швидко відкриваються, натрієвий потік стає максимальним і розвивається фаза деполяризації ПД, зупинити яку вже не можна.

Після досягнення КРД починається деполяризація мембрани, тобто виникає процес збудження. Величина критичного рівня деполяризації для різних клітин різна. Критичний рівень потенціалу визначає рівень максимальної активації натрієвих каналів.

Таким чином, подразник спричиняє розвиток ПД, якщо його сила достатня, щоб довести деполяризацію мембрани до критичного рівня, тобто за силою він має бути, як мінімум, граничним.

Відмінності локальної відповіді від ПД:

1. Ло­кальна відповідь виникає тільки в місці подразнення і поширюється на не­велику відстань, поступово згасаючи.

ПД здатний поширюватися мембраною в усі боки від місця подраз­нення без зміни своєї амплітуди. Він являє собою пересувну хвилю.

2 . ПД підпорядковується закону "усе або нічого", тобто зі збільшенням сили подразнення його амплітуда не збільшується, оскільки починаючи з КРД усі натрієві канали відкриті, натрієвий потік у клітину стає макси­мальним (збільшити його вже не можна, а отже, не можна збільшити й амплітуду ПД). Локальна відповідь цьому закону не підпорядковується, для неї характерним є закон силових відносин( при збільшенні сили подразнення зростає амплітуда потенціалу дії). Його величина збільшується зі збільшенням сили підпорогового подраз­нення за рахунок відкривання нових натрієвих каналів і посилення натрієвого потоку в клітину. І тільки за умови досягнення локальною відповіддю критичного рівня деполяризації вона переростає у ПД.

3. ПД супроводжується рефрактерністю, локальні відповіді - навпаки, підвищеною збудливістю;

4. ПД самопоширюється, місцеве збудження або не поширюється, або поширюється на коротку відстань і згасає;

5. ПД не сумуються, локальні відповіді - навпаки, сумуються.

Потенціал дії.

Потенціал дії передує прояву специфічної реакції клітин. У м'язовій клітині він передує скороченню, у нервової клітини-генерації і переда­чі нервового імпульсу. За допомогою цього потенціалу здійснюється передача інформації в нервовій системі від однієї клітини до іншої, передаються сигнали від нервів до м’язових клітин.

По­тенціал дії (ПД) можна реєструвати за допомогою вживленого в клітину мікроелектрода.

Потенціалом дії (ПД) називають швид­ке коливання МП, що виникає під час збудження клітини.

Зареєстрованими параметрами потенціалу дії є:

2. його абсолютна величина,

3. тривалість,

4. крутизна наростання,

5. швидкість поширення,

6. довжина хвилі,

7. зміна полярності під час розвитку.

Умови виникнення потенціалу дії:

а) наявність градієнта концентрації іонів (позаклітинна концентрація Nа⁺ значно перевищує таку в цитоплазмі й навпаки - внутрішньоклітинна концентрація К⁺ переважає позаклітинну);

б) зміна іонної провідності мембрани при дії подразника порогової (надпорогової) сили.

Потенціал дії має характерну структуру:

у ньому розрізняють :

1) пік (спайк) з висхідною, низхідною фазами і

2) слідові потенціали (позитивний і неґативний)

Рис. 2.8. Іонний механизм виникнення потенціалу дії і відновлення потенціалу спокою (на прикладі нервового волокна):

а - потенціал дії; б - напрямок руху іонів Nа* і К* у різні фази розвитку потенціалу дії; в - зміна знака електричного заряду на поверхнях мембрани під час розвитку потенціалу дії

У разі дії на клітину достатньо сильного подразника вона збуджується і внаслідок цього розвивається ПД.

Енергія подразнення використовується на збільшення проникності мембрани для іонів натрію. У такому разі в натрієвих каналах швидко відкриваються ак­тиваційні ворота і Na+лавиноподібно надходить усередину клітини . Йони натрію надходять усередину клітини пасивно, за градієнтом концентрації. Таке переміщення позитивних іонів змен­шує МП до нуля.

Але оскільки переміщення натрію у клітину продовжується, то створюється надлишок позитивних іонів на внутрішньо­му боці мембрани, тобто виникає потенціал зі зворотним знаком (інверсія потенціалу, овершут).

У місці дії подразнення зовнішня поверхня збудже­ної ділянки мембрани стає електронегативною відносно незбудженої. Ці зміни МП називаються фазою деполяризації ПД.

Таким чином, вхід іонів Na+ забезпечує висхідну фазу піку потенціалу

дії — деполяризацію. Встанов­лено, що під час висхідної фази ПД від­бувається не просто зникнення транс­мембранної різниці потенціалів (деполя­ризація мембрани), а виникає різниця потенціалів протилежного знака (овер-шут): внутрішня частина мембрани в ділянці генерації ПД стає па певний час зарядженою позитивно відносно зовніш­ньої частини мембрани, зарядженої нега­тивно.

Під час низхідної фази ПД відновлю­ється початкове значення МП (реполяризація мембрани).

Тривалість піку ПД різних збудливих тканин варіює від 0,5 до 3 мс.

За такої умови закрива­ються інактиваційні ворота натрієвих каналів (вони починають повільно закриватися уже від початку дії подразника) і натрієвий потік у клітину припиняється, тобто розвивається натрієва інактивація.

Водночас відкриваються і повільні ворота калієвих каналів, що призводить до різкого посилення пасивного потоку іонів калію з клітини. Вихідний потік по­зитивних іонів калію спричинює нагромадження позитивних зарядів на поверхні мембрани і, як наслідок, відновлення вихідного МП (вихідної по­ляризації мембрани). Ця фаза ПД називається фазою реполяризації.

Мал.. 3

Зміни поляризації мембрани, які спостерігаються після завершення високо­вольтної частини ПД (піку), називають слідовими потенціалами.

Розрізняють два види слідових потенціалів :

- слідову де­поляризацію (слідовий негативний потен­ціал) і

- слідову гіперполяризацію (слідо­вий позитивний потенціал), амплітуда яких не перевищує кількох мілівольт (5-10 % рівня піку), а тривалість буває різною — від кількох мілісекупд до десятків секунд .