Характеристика натрієвих, калієвих та кальцієвих каналів.

НАТРІЄВІ КАНАЛИ.

Натрієвим каналам властива висока, але не абсолютна вибірковість до Na⁺, оскільки більшою або меншою мірою вони є проникними для йонів літію, талію і деяких органічних катіонів( гідразин, амоній)

Через потенціалозалежні Nа⁺канали в клітину за концентраційним і електричним інградієнтами входять іони Nа⁺, кожний з яких привносить значний позитивний заряд. Розвивається подальша швидка часткова зміна мембранного потенціалу.

Ця деполяризація відкриває додаткову кількість тих самих каналів з повторенням усього процесу: вхід Nа , деполяризація клітинної мембрани - відкриття швидких потенціалзалежних натрієвих каналів і т. д. Це фаза швидкої деполяризації мембрани.

Весь процес повторюватиметься доти, поки не відкриються всі такі канали. За суттю процес нагадує вибух атомної бомби внаслідок ланцюгової реакції, через що й має назву - авторегенераторного, лавиноподібного.

У момент відкриття всіх швидких потенціалзалежних натрієвих каналів вхідний натрієвий струм ста­не максимальним і відбудеться перезарядка мембрани (реверсія по­ляризації, овершут або "переліт") - внутрішня поверхня мембрани клітини зарядиться позитивно, зовнішня - негативно.

Натрієві кана­ли у відкритому стані можуть бути дуже короткий час, і їх активація змінюється інактивацією (закриваються інактиваційні h-ворота - схожу будову мають і кальцієві канали.

Вхідний струм змен­шується, розвивається реполяризація мембрани (відновлюється її попередній заряд).

Процес прискорюється тим, що до початку реполяризації відкриваються і калієві канали (їх також відкриває зміна потенціалу мембрани при подразненні). У результаті посилюється вихід К+.

На мал. показано зміни натрієвої і калієвої провідності мембрани нервової клітини під час фіксованої депо­ляризації мембрани. Рівень провідності цих йонів відби­ває кількість одночасно відкритих натріє­вих і калієвих каналів. Як можна легко побачити, що рівень провідності натрію за частки мілісекупди досягає максимуму, а потім повільно знижується до початкового рівня. Це пояснюється наяв­ністю у натрієвих каналах двох типів во­ріт — швидких активаційних і повільних інактиваційних.

Калієві канали

Калієві канали за будовою подібні до натрієвих, але відрізняються своєю вибірковістю. В усіх збудливих клітинах калієві канали відповідають за пізній йонний струм. Діа­метр калієвого каналу у найвужчій його частині становить 0,3 нм. Отже, калієві ка­нали проникні для катіонів розміром 0,26-0,З нм.

Активація цих каналів порівняно з на­трієвими відбувається досить повільно. Крім того, протягом перших 10 мс депо­ляризації немає ніякої калієвої інактивації, вона виникає тільки під час дуже тривалої (кілька секунд) деполяризації мембрани.

У мембрані багатьох нервових і м'язових клітин існують калієві канали, які інактивуються порівняно швидко.

Калієві канали мають тільки одні активаційні ворота. Піз­нє відкриття цих каналів обумовлено більш повільною кінетикою їх активації.

Щільність розміщен­ня калієвих каналів на мембрані дещо мен­ша, ніж натрієвих. Специфічним блокатором калієвих каналів є тетпраетиламоній (ТЕА), йони гідрогену, амінопіридини. ТЕА діє з будь-якого боку клітинної мембрани.

Відкриття натрієвих каналів можна порівняти з відкрит­тям маленької хвіртки на пружині, калієвих - важких воріт на гро­міздких завісах.

Відповідно і натрієвий струм буде швидко розвива­тися та згасати, а калієвий - більш повільно досягати максимуму й поступово зменшуватися. Просвіт каналу - це селективний фільтр для певних іонів.

КАЛЬЦІЄВІ КАНАЛИ.

Виявилося, що канали Са²⁺ також беруть активну участь у генера­ції ПД.

В деяких клітинах вхідний струм створюється пере­важно Са²⁺ (гладком'язові клітини).

Кальцієві канали мають дещо уповіль­нену (порівняно з натрієвими каналами) кінетику процесу активації (мілісекунди) і ще повільнішу кінетику процесу інакти­вації (десятки і сотні мілісекунд).

Селективність (вибірковість) кальціє­вих каналів зумовлена підвищеною спорідненістю до двова­лентних катіонів: йони кальцію зв'язу­ються з особливими хімічними групами і тільки після цього проходять до порожнини каналу.

До деяких двовалентних катіонів, напри­клад Мп²⁺, спорідненість цих хімічних груп така велика, що, зв'язуючись з ними, ці катіони блокують рух Са²⁺ через канал. Специфічними блокаторами кальцієвих каналів є харибдотоксин, вилучений з отрути скорпіона, а також такі лікарські речовини, як верапаміл та ніфедипін. Ос­танні широко застосовуються при деяких серцево-судинних хворобах.

Характерною особливістю кальцієвих каналів є залежність їх від клітинного метаболізму, зокрема від циклічних нуклеотидів (цАМФ, цГМФ), які регулюють процеси фосфорилування і дефосфорилування білків кальцієвих каналів. Йони каль­цію ефективно впливають на синтез білків і забезпечують транспорт утворених моле­кул до аксонів і дендритів. Відкриття цьо­го явища безпосередньо свідчило про те, що процеси на мембрані прямо пов'язані з процесами всередині клітини.

Дослідження останніх років показали, що Са²⁺ є важливим регулятором активності збудливих систем. Переважна кількістьСа , що потрапляє в клітини під час збудження зв’язується буферними системами, а вільна частина бере активну участь у у таких процесах, як регуляція функції К –каналів обміну кальцію та натрію.

Са²⁺-помпа.

Існує два типи кальцієвої помпи:

- один забезпечує викид іонів із клітини в міжклітинне середовище,

- інший переносить іони із ци­топлазми усередину саркоплазматичного ретикулуму м'язових волокон, де створюється депо кальцію.

Енергетична ємність цієї помпи набагато більша, ніж ємністьNa⁺-К⁺-АТФ-ази: для викачування одного іона Са²⁺ витрачається дві молекули АТФ, у той час як одна молекула АТФ витра­чається для транспорту трьох іонів Na+двох іонів К+. Регулює роботу цієї помпи сам кальцій.

Найменша зміна вутрішньоклітинної концентрації Са²⁺ запускає механізм його відкачування.

Виявлено ще одну особливість кальціє­вих каналів: вони здатні дуже специфіч­но реагувати на деякі фізіологічно активні речовини, що утворюються іншими кліти­нами і виділяються у внутрішнє середо­вище організму (катехоламіни, пептиди тощо). Під впливом цих речовин канали активуються чи, навпаки, інактивуються. Внаслідок цього змінюється активність нервової клітини.